뇌간

뇌간은 척수가 주측 방향으로 연장된 부분입니다. 두 부분 사이의 통상적인 경계는 첫 번째 경추 뿌리가 나오는 지점과 피라미드 교차점입니다. 뇌간은 후뇌와 중뇌로 나뉩니다. 후뇌에는 연수, 교뇌, 그리고 소뇌가 포함됩니다. 후뇌의 연장은 사지체와 대뇌각으로 구성되고 시상, 시상하부, 시상하부와 경계를 이루는 중뇌입니다. 개체발생학적으로 척수와 뇌간은 연수관에서 발생하며, 뇌의 나머지 부분(소뇌, 전뇌)은 이러한 형성의 파생물입니다. 척수와 뇌간은 뇌의 중심 관형 핵으로, 비교적 미분화된 신경 세포 덩어리로 구성되며, 특정 신경 세포군이 외표면에서 부속기관으로 부착됩니다. 척수에서 감각 및 운동 그룹이 전각과 후각의 형태로 연속적인 반기둥을 형성한다면, 뇌간에서 상기 형성은 이미 독립적인 핵처럼 보이며, 그 지형에서 척수의 연속적인 기둥의 흔적을 추적할 수 있습니다. 따라서 등쪽 중앙 열은 XII, VI, IV, III 쌍의 뇌신경의 운동 핵으로 구성되고, 전외측 기둥은 아가미 운동 핵(XI, X, VII, V)으로 구성됩니다. V 신경 시스템은 척수의 등쪽 뿔과 명확하게 일치하는 반면, 진정한 아가미 감각 핵(X, IX)은 핵과 덜 명확하게 분리되어 있습니다. VIII 신경은 특별한 위치를 차지합니다. 핵의 일부인 전정핵은 뇌의 핵의 일부인 반면, 청각 핵은 별도의 고도로 분화된 구조를 가지고 있습니다.

따라서 뇌간 형성체의 일부(즉, 뇌신경 핵)는 척수의 전각과 후각의 상동 신경이며, 분절적 신경 지배를 담당합니다. 뇌간의 두 번째 구성 요소 특이적 부분은 외수용체, 고유수용체, 그리고 내수용체에서 뇌로 정보를 전달하는 상행 고전적 구심성 신경계와 대뇌 피질에서 척수로 이어지는 하행 추체로입니다. 베츠 세포(운동 피질)에서 유래한 섬유가 추체로의 작은 부분을 구성하기 때문에 후자의 입장은 유보적으로 수용되어야 합니다. 후자는 뇌의 식물체에서 유래한 하행 섬유와 운동 작용을 구성하는 피질-피질하 형성체의 원심성 기능을 담당하는 섬유를 모두 포함합니다. 또한 뇌간에는 올리브핵, 적색핵, 흑질 등 명확하게 구분되는 구조가 있는데, 이는 자세 유지와 운동 조직을 조절하는 피질-피질하-줄기-소뇌 시스템에서 중요한 역할을 합니다. 적색핵은 적색척수로의 시작 부분으로, 동물에서는 관찰되었지만 최근 자료에 따르면 인간에서는 발견되지 않습니다.

뇌간에는 세 가지 형태의 구조(뇌신경 핵, 고전적인 구심성 및 원심성 경로, 그리고 명확히 구분되는 핵군) 외에도, 다양한 유형과 크기의 세포들이 분산되어 축적된 망상체(reticular form)가 있으며, 이 망상체는 여러 다방향성 섬유로 분리되어 있습니다. 뇌간 망상체의 해부학적 구조는 오랫동안 연구되어 왔습니다. 최근 수십 년 동안 J. Olscewski(1957), A. Brodal(1958), A. A. Leontovich(1968) 등이 가장 심도 있는 연구를 수행했습니다.

영향의 확산성과 형태학적 조직 패턴의 부재에 대한 생각과 함께, 망상체의 형태기능적 구조의 존재에 대한 이론이 발전했습니다. 가장 일반적인 세포구조 패턴은 연수와 뇌교의 망상체 내측 부분에서 크고 심지어 거대 뉴런이 확인되고, 작고 중간 크기의 뉴런은 같은 수준의 외측 부분에서 발견되는 것으로 구성됩니다. 중뇌의 망상체에는 주로 작은 뉴런이 있습니다. 또한, J. 0I-scewski(1957)는 망상체 내에서 40개의 핵과 아핵을 확인했으며, 그중 가장 큰 것은 다음과 같습니다.

1. 측면 망상핵은 하부 올리브의 측면과 아래쪽에 위치합니다.
2. 다리피개의 망상핵 - 다리의 고유핵의 등쪽;
3. 정중옆망상핵 - 정중선 근처, 하올리브의 등쪽;
4. 망상거대세포핵 - 올리브핵에서 VIII쌍 핵 수준까지;
5. 다리의 꼬리쪽 망상핵
6. 구강 교뇌망상핵
7. 연수의 망상 소세포핵
8. 연수의 망상 중심핵.

중뇌의 망상체는 덜 분화되어 있으며, 그 기능적 조직은 신경세포학적 패턴이 연구됨에 따라 명확해지고 있습니다. 원심성 돌기는 소뇌로 돌기하는 것과 돌기하지 않는 것의 두 그룹으로 명확하게 나뉩니다. 위에서 설명한 핵 중 세 개는 소뇌로 뉴런을 보내는 반면, 뉴런은 다른 돌기를 가지고 있지 않으며 소뇌의 특정 부분과 정기적으로 연관되어 있습니다. 따라서 외측 망상핵은 밧줄 모양의 몸체를 통해 섬유를 벌레와 소뇌 반구의 동측 부분으로 보내고, 정중옆 망상핵(주로 소뇌의 벌레와 핵에 동측으로), 다리피개의 망상핵은 벌레와 반구로 보냅니다. 또한, 정중측 망상핵은 주로 대뇌 피질에서 자극을 전달하고, 측방 핵은 척수에서 자극을 전달합니다.

소뇌로 투사하지 않는 신경계 중에는 하행 투사와 상행 투사가 구분됩니다. 주요 하행 경로는 그물척수경로(reticulospinal pathway)로, 척수의 전방(복측 다발)과 외측(내측 및 외측 다발) 기둥을 따라 척수로 내려갑니다. 그물척수경로는 뇌교(pons)의 핵(섬유는 복측 기둥에서 동측으로 이동)과 연수(medulla oblongata)의 핵(섬유는 외측 기둥을 통해 척수의 양쪽 반구로 이동)에서 시작됩니다. 나열된 섬유 외에도 그물척수경로는 구조척수경로, 전정척수경로, 그리고 적색척수경로(동물의 경우)를 포함합니다.

상행 망상로(ascending reticular tract)는 뇌교와 연수의 내측 부분에서 시작하여 중심피개다발(central tegmental bundle)의 일부로서 시상( 중앙중심핵, 망상핵, 층내핵), 시상하부, 시상전핵, 그리고 중격에 도달합니다. 중뇌 신경세포에서 나온 섬유는 주로 시상하부로, 그리고 더 아래쪽 부분에서는 시상과 시상하부로 이동합니다.

망상체의 구심성 연결은 소뇌, 척수, 그리고 그 위에 있는 뇌 부위와의 상호작용에 의해 결정됩니다. 소뇌-망상체 경로는 소뇌 핵에서 시작하여 망상체의 뉴런에서 끝나며, 여기서 주로 적색핵과 시상으로 향합니다.

척수망상로(spinoreticular tract)는 척수의 모든 부분에서 기시하여 척수의 외측 기둥을 따라 주행하고, 연수와 뇌교의 망상체에서 끝납니다. 또한 망상체는 모든 고전적 감각로의 측부신경이 끝나는 곳이기도 합니다.

망상체로 내려가는 경로는 전두엽-두정엽-측두엽 피질에서 피라미드 경로를 통해 나오는 섬유, 시상하부(주위 뇌실계에서 중간-세로 후방 섬유속-및 연수까지), 유두체에서 뇌간의 망상체로 가는 유두-피개 섬유속, 그리고 뇌간의 망상체로 가는 섬유, 그리고 피개망상체로(직선 및 교차)에서 위쪽 부분에서 아래쪽 부분으로 가는 섬유로 구성됩니다.

전정핵 복합체는 그것을 구성하는 뉴런들로부터 분리되어 뇌간의 망상체와 긴밀하게 상호작용합니다. 가장 큰 것은 전정외측핵(다이터스핵)입니다. 전정상측핵(베히테레프핵), 내측 및 하측 전정핵 또한 명확하게 구분됩니다. 이러한 형성체들은 특징적인 신경학적 연결을 가지고 있어 기능적 목적을 이해할 수 있습니다. 전정외측핵에서 나오는 원심성 경로는 척수(체성지배구조를 가진 동측 전정척수로)와 다른 전정핵으로 향합니다. 전정외측핵에서 소뇌로 가는 경로는 아직 발견되지 않았습니다. 상측 전정핵은 구강 방향으로 돌출되어 내측종속의 일부로서 동안신경 핵으로 이어집니다. 내측 및 하측 전정핵은 특이성이 낮고, 그 신경 세포는 축삭을 구강 및 미부 방향으로 보내 통합 과정의 실행을 보장합니다.

뇌간의 망상체는 뇌의 중요한 통합 기관 중 하나로 간주될 수 있습니다. 이는 독립적인 의미를 지니는 동시에 뇌의 더 넓은 통합 체계의 일부입니다. 따라서 일부 저자들은 망상체에 시상하부의 미측 부분, 시상하부의 망상체, 그리고 시상하부의 망상핵을 포함시킵니다.

K. Lissak(1960)은 망상체의 통합 기능을 다음과 같이 세분화했습니다.

1. 수면 및 각성 조절
2. 위상 및 근긴장 근육 조절
3. 다양한 채널을 통해 수신되는 펄스의 수신 및 전송을 수정하여 환경 정보 신호를 디코딩합니다.

뇌간에는 소위 특정 시스템과 비특정 시스템 사이의 중간 위치에 있는 구조들이 있습니다. 여기에는 호흡 중추와 혈관운동 중추로 불리는 뉴런 군집이 포함됩니다. 이러한 중요한 구조들이 복잡한 조직을 가지고 있다는 것은 의심의 여지가 없습니다. 호흡 중추에는 들숨(흡기)과 날숨(호기)을 각각 조절하는 부분들이 있으며, 혈관 중추 내에는 심박수의 감속 또는 가속, 혈압의 감소 또는 증가를 결정하는 뉴런 군집들이 있습니다. 최근 몇 년 동안 혈압 항상성에 대한 연구가 활발히 진행되었습니다. 심장, 경동맥동, 대동맥궁 및 기타 큰 혈관에 위치한 압력수용체에서 발생하는 자극은 뇌간 구조, 즉 고립로의 핵과 망상체의 정중옆핵으로 전달됩니다. 이러한 구조에서 원심성 영향은 X 신경의 핵과 척수의 식물핵으로 전달됩니다. 고립로 핵의 파괴는 동맥압 상승으로 이어집니다. 이러한 형성 과정을 반특이적(semi-specific)이라고 합니다. 고립로의 동일한 핵들이 수면과 각성 조절에 관여하며, 이러한 핵들의 자극은 순환 또는 호흡에 미치는 영향 외에도 뇌파(EEG)와 근긴장도의 변화로 나타납니다. 즉, 특정 통합적 활동 패턴을 형성합니다.

망상체의 하행 영향은 망상척수로를 통해 실현되며, 이는 척수의 분절 장치에 촉진 또는 억제 효과를 미칩니다. 억제 영역은 거대세포 망상핵(전방부를 제외)과 연수의 망상핵에 해당합니다. 촉진 영역은 국소화가 덜 명확하며, 거대세포핵의 일부인 뇌교핵과 같은 더 넓은 영역을 포괄합니다. 중뇌 수준에서 발생하는 촉진 영향은 다중 시냅스 연결을 통해 실현됩니다. 망상체의 하행 영향은 알파 운동 뉴런과 γ 운동 뉴런에 작용하여 근방추와 개재뉴런에 영향을 미칩니다.

그물척수로 섬유의 대부분은 흉부 분절보다 낮게 끝나지 않으며, 전정척수로 섬유만이 천골 분절까지 이어지는 것으로 밝혀졌습니다. 그물척수로는 또한 심혈관계 활동과 호흡을 조절합니다.

체성 활동과 식물 활동의 중추적 통합은 의심할 여지 없이 신체의 기본적인 욕구 중 하나입니다. 통합의 특정 단계는 몸통의 망상체에 의해 이루어집니다. 체성 활동과 식물 활동의 영향이 망상척수 경로를 통해 전달되고, 운동 뉴런의 활동, 동맥압, 호흡수를 증가시키는 영역이 서로 매우 가깝다는 점에 유의하는 것이 중요합니다. 반대되는 체성식물 반응 또한 서로 연결되어 있습니다. 따라서 경동맥동 자극은 호흡, 심혈관 활동, 자세 반사의 억제로 이어집니다.

매우 중요한 것은 망상체의 상행 혈류이며, 이는 고전적 구심성 경로, 삼차신경 및 기타 감각 뇌신경으로부터 풍부한 측부 신경을 받습니다.망상체의 생리학을 연구하는 초기 단계에서는 어떤 양식의 자극이든 대뇌 피질로 향하는 비특이적 활성화 혈류를 유발한다고 가정했습니다. 이러한 생각은 다양한 생물학적 활동 형태에 따라 이러한 맥동의 특정 본질을 밝힌 PK Anokhin(1968)의 연구에 의해 흔들렸습니다.현재 환경에서 정보 신호를 해독하고 확산적이고 어느 정도 특정 상행 활동 혈류를 조절하는 망상체의 참여가 명확해졌습니다.상황에 따라 특정적인 행동을 조직하기 위한 뇌간과 전뇌의 특정 연결에 대한 데이터가 수집되었습니다.전뇌 구조와의 연결은 감각 통합 과정, 학습의 기본 과정 및 기억 기능의 기초입니다.

통합적 활동 형태를 구현하려면 상승 및 하강 흐름, 즉 통합적 행위의 정신적, 신체적, 식물성 구성 요소의 통합이 필요하다는 것은 명백합니다. 하강 및 상승 영향의 상관관계가 있음을 나타내는 충분한 사실이 있습니다. 각성 시 EEG 반응은 맥박수 및 동공 크기와 같은 식물성 변화와 상관관계가 있는 것으로 밝혀졌습니다. 각성 시 EEG 반응과 동시에 망상체를 자극하면 근섬유의 활동이 증가했습니다. 이러한 관계는 망상체 조직의 해부학적 및 기능적 특징으로 설명됩니다. 그중에는 짧은 축삭을 가진 뉴런, 이분법적 분열을 가진 뉴런, 상행 및 하행 돌기를 가진 축삭이 주측 및 미측으로 향하는 뉴런의 도움으로 이루어지는 망상체의 여러 수준 간의 많은 관계가 있습니다. 또한, 전방 돌기를 가진 뉴런이 하행 경로를 구성하는 뉴런보다 후방에 위치하며 많은 측부 신경을 교환하는 일반적인 패턴이 밝혀졌습니다. 또한, 피질망상섬유는 망상척수로가 시작되는 망상체의 후방 부분에서 끝나고, 척수망상섬유는 시상과 시상하부로 향하는 상행 섬유가 시작되는 영역에서 끝나며, 시상하부로부터 자극을 받는 구강 부분은 시상하부로 돌기를 향합니다. 이러한 사실들은 하행 및 상행 영향의 광범위한 상관관계와 이러한 통합을 구현하는 해부학적 및 생리학적 기반을 시사합니다.

망상체는 중요한 통합 센터이므로, 대뇌변연계와 신피질 구조를 포함한 보다 전반적인 통합 시스템의 일부에 불과하며, 이러한 구조와 상호작용하여 외부 및 내부 환경의 변화하는 조건에 적응하기 위한 목적 있는 행동의 조직이 수행됩니다.

비뇌형성체, 중격, 시상, 시상하부, 그리고 망상체는 통합적인 기능을 제공하는 뇌 기능 체계의 개별적인 연결 고리입니다. 이러한 구조들이 통합적인 형태의 활동을 조직하는 데 관여하는 유일한 뇌 기관이 아니라는 점을 강조해야 합니다. 또한, 수직적 원리에 기반한 하나의 기능 체계의 일부로서, 각 연결 고리가 고유한 특징을 잃지 않았다는 점에 유의하는 것이 중요합니다.

전뇌, 중간뇌, 중뇌를 연결하는 전뇌의 내측 다발은 이러한 형성체들의 조화로운 활동을 보장하는 데 중요한 역할을 합니다. 다발의 상행 및 하행 섬유로 연결되는 주요 연결 고리는 중뇌의 중격, 편도체, 시상하부, 그리고 망상핵입니다. 전뇌의 내측 다발은 변연계-망상계 내 자극의 순환을 보장합니다.

신피질이 식물적 조절에 미치는 역할 또한 명백합니다. 피질 자극에 관한 수많은 실험 데이터가 있으며, 이는 식물적 반응을 유발합니다(단, 얻은 효과가 엄격하게 특정적인 것은 아니라는 점을 강조해야 합니다). 미주신경, 장신경 또는 골반신경을 자극하면 대뇌 피질의 다양한 영역에서 유발전위가 기록됩니다. 원심성 식물적 영향은 추체경로와 추체외로경로에 속하는 섬유를 통해 전달되며, 이 섬유들은 비중량이 큽니다. 피질의 참여로 언어 및 노래와 같은 활동에 대한 식물적 지원이 이루어집니다. 사람이 특정 움직임을 하려고 할 때, 그 움직임에 관여하는 근육의 혈액 순환이 그 움직임에 앞서 개선되는 것으로 나타났습니다.

따라서 초체절적 영양 조절에 참여하는 주요 연결 고리는 변연계-망상체 복합체이며, 체절적 영양 기관과 구별되는 특징은 다음과 같습니다.

1. 이러한 구조의 자극은 엄격하게 특정한 식물성 반응을 수반하지 않으며 일반적으로 정신적, 신체적, 식물성 변화가 복합적으로 발생합니다.
2. 그들의 파괴는 특정 자연적 교란을 수반하지 않으며, 특정 중심지가 영향을 받는 경우는 예외입니다.
3. 체절적 식물 기관의 특징적인 해부학적, 기능적 특징은 없습니다.

이 모든 것은 연구 수준에서 교감신경과 부교감신경 분열이 존재하지 않는다는 중요한 결론으로 이어집니다. 우리는 생물학적 접근과 행동 조직에서 각 시스템의 다양한 역할을 고려하여, 신경분절계를 에르고트로피(ergotropic)와 트로포트로피(trophotropic)로 구분하는 것이 적절하다고 생각하는 현대 식물학자들의 관점을 지지합니다. 에르고트로피 시스템은 변화하는 환경 조건(배고픔, 추위)에 대한 적응을 촉진하고, 신체적, 정신적 활동, 그리고 이화 과정을 보장합니다. 트로포트로피 시스템은 동화 작용과 내분비 반응을 일으키고, 영양 기능을 보장하며, 항상성 유지에 도움을 줍니다.

에르고트로픽 시스템은 정신 활동, 운동 준비, 그리고 식물성 동원을 결정합니다. 이 복잡한 반응의 정도는 유기체가 마주하는 상황의 새로움의 중요성과 의의에 따라 달라집니다. 분절 교감신경 시스템이 널리 사용됩니다. 활동 근육의 최적의 혈액 순환이 보장되고, 동맥압이 상승하며, 미세 용적이 증가하고, 관상동맥과 폐동맥이 확장되고, 비장과 다른 혈액 저장소가 수축합니다. 신장에서는 강력한 혈관 수축이 일어납니다. 기관지가 확장되고, 폐환기와 폐포의 가스 교환이 증가합니다. 소화관의 연동 운동과 소화액 분비가 억제됩니다. 간에서는 글리코겐 자원이 동원됩니다. 배변과 배뇨가 억제됩니다. 체온 조절 시스템은 유기체를 과열로부터 보호합니다. 횡문근의 효율이 증가합니다. 동공이 확장되고, 수용체의 흥분성이 증가하며, 주의력이 예민해집니다. 에르고트로픽 재구조화에는 첫 번째 신경 단계가 있으며, 이는 순환하는 아드레날린 수준에 따라 달라지는 두 번째 체액 단계에 의해 강화됩니다.

영양성 시스템은 휴식기, 소화계, 수면의 일부 단계("느린" 수면)와 연관되어 있으며, 활성화되면 주로 미주신경-섬엽 기관을 활성화합니다. 심박수 감소, 수축기 강도 감소, 이완기 연장, 동맥압 감소가 관찰됩니다. 호흡은 차분하고 다소 느리며, 기관지는 약간 좁아집니다. 장 연동 운동과 소화액 분비가 증가합니다. 배설 기관의 작용이 강화되고, 운동 체성계의 억제가 관찰됩니다.

변연계-망상체 복합체 내에서 주로 에르고트로피 또는 트로포트로피 효과를 낼 수 있는 자극을 주는 영역이 식별됩니다.

교감신경과 부교감신경의 효과, 그리고 에르고트로픽과 트로포트로픽의 효과 사이의 근본적인 차이점은 종종 명확하게 이해되지 않습니다. 첫 번째 개념은 해부학적이고 기능적이며, 두 번째 개념은 기능적이고 생물학적입니다. 첫 번째 장치는 분절적 식물계와만 연관되어 있으며, 그 손상은 특정 증상을 보입니다. 두 번째 장치는 명확한 구조적 기반이 없으며, 손상은 엄격하게 결정되지 않고 정신, 운동, 식물 등 여러 영역에서 나타납니다. 초분절 시스템은 특정 식물계를 사용하여 올바른 행동을 조직하는데, 주로, 그러나 전적으로는 아니지만 그중 하나입니다. 에르고트로픽 및 트로포트로픽 시스템의 활동은 상승적으로 조직되며, 생리적 조건에서 특정 상황과 정확히 상관관계가 있는 둘 중 하나의 우세만 주목할 수 있습니다.