후각

육지 동물의 삶에서 후각은 외부 환경과의 소통에 중요한 역할을 합니다. 후각은 냄새를 인식하고 공기 중에 포함된 기체 냄새 물질을 판별하는 역할을 합니다. 진화 과정에서 외배엽성 후각 기관은 입 근처에서 처음 형성되었다가 구강에서 분리된 상기도의 초기 부분과 결합되었습니다. 일부 포유류는 매우 잘 발달된 후각(대후각)을 가지고 있습니다. 이 그룹에는 식충동물, 반추동물, 유제류, 그리고 포식 동물이 포함됩니다. 다른 동물들은 후각이 전혀 없습니다(아나스마...

인간의 후각 기관(organum olfactorium)은 비강의 윗부분에 위치합니다. 코 점막의 후각 영역(regio olfactoria tunicae mucosae nasi)은 상비갑개와 비중격의 윗부분을 덮고 있는 점막을 포함합니다. 점막을 덮고 있는 상피의 수용체층에는 후각 신경 감각 세포(ccllulae neurosensoriae olfactoriae)가 있으며, 이들은 냄새 물질의 존재를 감지합니다. 후각 세포 사이에는 지지 상피 세포(epitheliocyti sustenans)가 있습니다. 이 지지 세포들은 아포크린 분비를 담당합니다.

후각 신경 감각 세포의 수는 600만 개(1mm²당 3만 개 ⁾ 에 달합니다. 후각 세포의 말단 부분은 두꺼워져 후각 곤봉(olfactory club)을 형성합니다. 이러한 두꺼워진 부분 각각에는 최대 10~12개의 후각 섬모가 있습니다. 섬모는 이동성이 있으며 냄새 물질의 영향을 받아 수축할 수 있습니다. 핵은 세포질의 중앙에 위치합니다. 수용체 세포의 기저 부분은 좁고 구불구불한 축삭으로 이어집니다. 후각 세포의 정단면에는 많은 융모가 있습니다.

후각샘(glandulae olfactoriae)은 후각 영역의 성긴 결합 조직 두께에 위치합니다. 이들은 외피 상피를 촉촉하게 하는 물 같은 분비물을 합성합니다. 후각 세포의 섬모를 씻어내는 이 분비물에서 냄새 물질이 용해됩니다. 이러한 물질은 섬모를 덮고 있는 막에 위치한 수용체 단백질에 의해 감지됩니다. 신경 감각 세포의 중추 돌기는 15~20개의 후각 신경을 형성합니다.

후각 신경은 후각골의 체질판 개구부를 통해 두개강을 관통한 다음 후각구로 들어갑니다.후각구에서 후각구체에 있는 후각 신경 감각 세포의 축삭이 승모판 세포와 접촉합니다.후각로 두께에 있는 승모판 세포의 돌기는 후각 삼각형으로 향하고, 그 다음 후각 줄무늬(중간 및 중앙)의 일부로서 앞쪽 천공 물질인 뇌량하 영역(area subcallosa)과 대각선 줄무늬(bandaletta [stria] diagonalis) (브로카 띠)로 들어갑니다. 측면 줄무늬의 일부로서 승모판 세포의 돌기는 해마주위회와 피질 후각 중심을 포함하는 갈고리로 이어집니다.

후각 인지의 신경화학적 메커니즘

1950년대 초, 얼 서덜랜드는 글리코겐에서 포도당 생성을 자극하는 아드레날린을 예로 들어 세포막을 통한 신호 전달 원리를 밝혀냈는데, 이는 다양한 수용체에 공통적으로 존재하는 것으로 밝혀졌습니다. 20세기 말에는 후각 감각도 유사한 방식으로 이루어진다는 사실이 밝혀졌고, 수용체 단백질 구조의 세부 사항까지도 유사한 것으로 밝혀졌습니다.

1차 수용체 단백질은 복잡한 분자로, 리간드 결합으로 눈에 띄는 구조적 변화가 일어나고, 이후 촉매(효소) 반응이 연쇄적으로 일어납니다. 후각 수용체와 시각 수용체 모두에서 이 과정은 뇌의 해당 부위 신경 세포가 감지하는 신경 자극으로 끝납니다. 각 부위는 20~28개의 잔기를 포함하는 신경절로 이루어져 있으며, 이는 30Å 두께의 막을 통과하기에 충분한 양입니다. 이러한 폴리펩티드 영역은 α-나선으로 접혀 있습니다. 따라서 수용체 단백질의 몸체는 막을 통과하는 7개의 분절로 이루어진 조밀한 구조입니다. 이러한 통합 단백질 구조는 눈 망막에 존재하는 옵신, 세로토닌, 아드레날린, 히스타민 수용체의 특징입니다.

막 수용체의 구조를 재구성하기에는 X선 구조 데이터가 충분하지 않습니다. 따라서 현재 이러한 기법에는 아날로그 컴퓨터 모델이 널리 사용되고 있습니다. 이 모델에 따르면, 후각 수용체는 7개의 소수성 도메인으로 구성됩니다. 리간드 결합 아미노산 잔기는 세포 표면으로부터 12Å 떨어진 곳에 "포켓"을 형성합니다. 이 포켓은 다양한 수용체 시스템에 대해 동일한 방식으로 구성된 로제트 형태로 묘사됩니다.

후각 물질이 수용체에 결합하면 두 가지 신호 전달 경로 중 하나인 이온 채널이 열리고 수용체 전위가 생성됩니다. 후각 세포에 특이적인 AG 단백질은 아데닐산 고리화효소를 활성화시켜 cAMP 농도를 증가시키고, 이 cAMP의 표적은 양이온 선택성 채널입니다. 이 채널이 열리면 Na+와 Ca2+가 세포 내로 유입되고 세포막이 탈분극됩니다.

세포 내 칼슘 농도가 증가하면 Ca2+에 의해 조절되는 Cl2+ 채널이 열리고, 이는 더욱 심한 탈분극과 수용체 전위 생성으로 이어진다. 신호 소광은 특정 포스포디에스테라아제에 의한 cAMP 농도 감소, 그리고 칼모듈린과 복합체를 이루는 Ca2+가 이온 채널에 결합하여 cAMP에 대한 민감도를 감소시키기 때문에 발생한다.

또 다른 신호 소거 경로는 포스포리파아제 C와 단백질 키나아제 C의 활성화를 수반합니다. 막 단백질의 인산화는 양이온 채널을 열고, 결과적으로 막 관통 전위를 즉시 변화시켜 활동 전위를 생성합니다. 따라서 단백질 키나아제에 의한 단백질의 인산화와 이에 상응하는 인산가수분해효소에 의한 탈인산화는 외부 자극에 대한 세포의 즉각적인 반응을 위한 보편적인 기전으로 밝혀졌습니다. 후각구로 향하는 축삭은 다발로 결합됩니다. 코 점막에는 삼차신경의 자유 말단도 있으며, 그중 일부는 냄새에도 반응할 수 있습니다. 인두에서 후각 자극은 설인두(IX) 및 미주신경(X)의 신경 섬유를 자극할 수 있습니다. 냄새를 인지하는 역할은 후각신경과 관련이 없으며, 질병이나 부상으로 인해 후각 상피가 기능하지 않는 경우에도 유지됩니다.

조직학적으로 후각구는 여러 층으로 나뉘며, 각 층은 특정 모양의 세포로 특징지어지고, 각 세포 간에는 전형적인 유형의 연결이 있는 특정 유형의 돌기가 장착되어 있습니다.

정보의 수렴은 승모판 세포에서 일어납니다. 사구체층에서 약 1,000개의 후각 세포가 한 승모판 세포의 일차 수상돌기에서 종결됩니다. 이 수상돌기는 또한 사구체주위 세포와 상호 수상돌기 시냅스를 형성합니다. 승모판 세포와 사구체주위 세포 사이의 접촉은 흥분성이며, 반대 방향의 접촉은 억제성입니다. 사구체주위 세포의 축삭은 인접한 사구체 승모판 세포의 수상돌기에서 종결됩니다.

과립 세포는 또한 승모판 세포와 상호 수상돌기 시냅스를 형성하며, 이러한 접촉은 승모판 세포의 자극 생성에 영향을 미칩니다. 승모판 세포의 시냅스는 억제성입니다. 과립 세포는 또한 승모판 세포의 측부신경과 접촉합니다. 승모판 세포의 축삭은 대뇌 피질로 향하는 측후각로를 형성합니다. 고차원 뉴런과의 시냅스는 해마와 연결되고, (편도체를 통해) 시상하부의 자율신경핵과도 연결됩니다. 후각 자극에 반응하는 뉴런은 안와전두피질과 중뇌의 망상체에서도 발견됩니다.