맛

미각기관(organum giistus)은 외배엽에서 발달합니다. 어류에서 "미각"을 감지하는 미뢰(구)는 구강 상피 세포막뿐만 아니라 피부(피부 화학 감각)에도 존재합니다. 육상 척추동물의 미뢰는 소화관의 초기 부위에만 위치하며, 고등 포유류에서는 고도로 발달되어 있습니다. 인간의 미뢰(caliculi gustatorii)는 약 2,000개이며, 주로 혀의 점막, 구개, 인두, 후두개에 위치합니다. 미뢰는 대부분 홈이 있는 유두(papillae vallatae)와 잎 모양 유두(papillae foliatae)에 집중되어 있으며, 혀 뒤쪽 점막의 균상 유두(papillae fungiformes)에는 그 수가 적습니다. 이들은 실모양 유두에서는 발견되지 않습니다. 각 미뢰는 미각 세포와 지지 세포로 구성되어 있습니다. 미뢰 꼭대기에는 미각공(미각구멍)(porus gustatorius)이 있으며, 이는 점막 표면으로 열립니다.

미각 세포 표면에는 미각을 감지하는 신경 섬유의 말단이 있습니다. 혀의 앞쪽 2/3 영역에서는 안면 신경의 고막 현(chorda tympani) 섬유, 혀의 뒤쪽 1/3 영역, 그리고 성상 주위 유두(circumvallate papillae) 영역에서 설인두 신경(glossopharyngeal nervous)의 말단을 통해 미각을 감지합니다. 이 신경은 또한 연구개와 구개궁의 점막에 미각을 지배합니다. 후두개 점막과 피열 연골 안쪽 표면에 드문드문 위치한 미뢰에서 미각 자극이 미주신경의 가지인 상후두신경(superior laryngeal nervous)을 통해 전달됩니다. 구강 내 미각 신경 지배를 담당하는 뉴런의 중추 돌기는 해당 뇌신경(VII, IX, X)의 일부로서 연수 후부에 세로 세포줄 형태로 위치한 고립로의 공통 감각핵(고립핵)으로 향합니다. 이 핵 세포의 축삭은 시상으로 향하고, 시상에서 자극은 다음 뉴런으로 전달됩니다. 이 뉴런의 중추 돌기는 해마곁이랑(parahippocampal gyrus)의 갈고리인 대뇌 피질에서 끝납니다. 미각 분석기의 피질 말단은 이 이랑에 위치합니다.

미뢰의 메커니즘

미각과 후각 지각의 기전은 대체로 유사합니다. 두 감각 모두 외부에서 유입되는 화학적 자극에 의해 활성화되기 때문입니다. 실제로 미각 자극은 일반적으로 G-단백질 결합 수용체에 작용하며, 이는 앞서 후각에 대해 설명한 것과 매우 유사합니다. 동시에, 일부 미각 자극(주로 염분과 산)은 수용체 세포의 막 전도도에 직접 작용합니다.

미각 수용체는 혀 표면의 미뢰에 위치한 신경상피 유모세포에 위치합니다. 후각 수용체와 달리 축삭이 없지만 미뢰의 구심성 뉴런과 화학적 시냅스를 형성합니다. 미세융모는 미각 세포의 정단극에서 미뢰의 열린 구멍으로 뻗어 나와 미각 자극(혀 표면의 타액에 용해된 물질)과 접촉합니다.

화학 감각 인지의 초기 단계는 미각 세포에서 일어나는데, 미각 세포는 미공 입구 근처 정단부에 수용체를 가지고 있습니다. 후각 수용체 세포와 마찬가지로 미각 세포는 2주마다 사멸하고 기저 세포에서 새로운 세포가 재생됩니다. 감지되는 다섯 가지 맛마다 각기 다른 유형의 수용체가 있습니다.

소금이나 산의 맛

이는 나트륨 이온이나 양성자가 특정 채널, 즉 짠맛을 감지하는 아밀로라이드 민감성 Na 채널과 신맛을 감지하는 H 민감성 채널에 직접 작용하여 생성됩니다. 해당 전하가 미각 세포로 침투하면 세포막이 탈분극됩니다. 이러한 초기 탈분극은 미각 세포 기저외측 부위에 있는 전위 조절 Na 채널과 Ca 채널을 활성화시켜 미각 세포 기저부에서 신경전달물질을 방출하고 신경절 세포에서 활동전위를 생성합니다.

인간을 비롯한 포유류에서 단맛과 아미노산의 맛을 감지하는 수용체는 7개의 막관통 도메인으로 구성되어 있으며 G 단백질과 연관되어 있습니다. 단맛 감지는 T1R3와 T1R2 수용체 한 쌍과 T1R3와 TR1 아미노산 수용체에 의해 이루어집니다. TR2와 TR1 수용체는 수용체 세포의 여러 부위에 존재합니다. 당이나 기타 단맛 자극에 결합하면 T1R2/T1R3 수용체는 G 단백질을 매개로 하는 일련의 반응을 시작합니다. 이 반응은 포스포리파아제 C(PLCb2 동형체)의 활성화를 유도하고, 결과적으로 IP3 농도를 증가시키며, 소위 TRP-Ca 채널(특정 TRPM5 채널)을 개방합니다. 이 채널의 작용으로 세포 내 Ca2+ 농도가 증가하여 미각 세포가 탈분극됩니다. T1R1/T1R3 수용체는 단백질의 구성 요소인 20개의 β-아미노산을 감지하도록 설계되었지만, D-아미노산은 감지하지 못합니다. 이 수용체를 통한 아미노산 신호의 전달은 당의 경우와 동일한 신호 전달 과정을 통해 수행됩니다.

T2R로 알려진 또 다른 G 단백질 결합 수용체 계열은 쓴맛을 감지하는 역할을 합니다. 이 수용체에는 약 30개의 아형이 있으며, 30개의 서로 다른 유전자에 의해 암호화됩니다. 이 수용체들은 TR1, TR2 또는 TR3 수용체를 가진 세포에는 존재하지 않습니다. 따라서 쓴맛 수용체는 특별한 종류의 수용체입니다. 쓴맛 신호 전달은 단맛 및 아미노산 맛과 유사한 신호 전달 메커니즘을 가지며, 미각 세포 특이적 G 단백질인 거스트듀신(gustducin)을 포함합니다. 구조적으로 이 단백질은 광수용체의 G 단백질인 트랜스듀신과 90% 상동성을 보입니다. 간상세포와 원뿔세포에서 기능하는 트랜스듀신 간에도 동일한 수준의 유사성이 관찰됩니다. α-트랜스듀신과 α-거스트듀신의 C-말단 38개 아미노산 서열은 동일한 것으로 밝혀졌습니다.

유리 글루탐산은 육류, 치즈, 그리고 일부 채소를 포함한 많은 식품에서 발견됩니다. 글루탐산나트륨 형태로 식품 조미료로 사용됩니다. 글루탐산의 맛은 G 단백질 결합 대사성 글루탐산 수용체를 통해 전달되는데, 이 수용체는 미뢰에 특이적으로 발현됩니다. 조건 미각 혐오법을 사용하여, 글루탐산나트륨과 mGluR4(대사성 글루탐산 수용체 4형) 작용제인 L-AP4 모두 쥐에서 유사한 미각을 유발한다는 것이 밝혀졌습니다.

일부 제품의 "매운" 맛

분자 수용체의 다기능성을 보여주는 또 다른 예입니다. 고추의 맛은 미각 세포 자체가 아니라, 캡사이신 화합물에 의해 활성화되는 혀의 통증 섬유에 의해 감지됩니다. 캡사이신 수용체는 복제되어 칼슘 선택적 양이온 채널로 밝혀졌습니다. 이 수용체는 척수 신경절 세포에서 나오는 작은 섬유(C-섬유)로 구성되어 통증을 전달합니다. 따라서 자연은 고추에 이 수용체를 표적으로 하는 화학적 물질을 제공했는데, 아마도 통증 섬유를 활성화시켜 초식동물을 쫓아내기 위한 것일 수 있습니다.

미각 세포는 자극을 받으면 수용체 전위를 생성할 수 있습니다. 이 자극은 시냅스 전달을 통해 뇌신경의 구심성 섬유로 전달되고, 이를 통해 자극으로 뇌에 들어갑니다. 안면신경(VII)의 분지인 고막현은 혀의 앞쪽과 옆쪽 부분을 지배하고, 설인신경(IX)은 혀의 뒤쪽 부분을 지배합니다. 후두개와 식도의 미뢰는 미주신경(X)의 상후두 분지의 지배를 받습니다. 분지된 각 섬유는 서로 다른 미뢰의 수용체로부터 신호를 받습니다. 수용체 전위의 진폭은 자극 물질의 농도에 따라 증가합니다. 수용체 세포의 탈분극은 흥분 효과를, 과분극은 구심성 섬유에 억제 효과를 나타냅니다. 뇌신경 IX쌍의 섬유는 쓴맛이 나는 물질에 특히 강하게 반응하고, VII쌍은 짠맛, 단맛, 신맛의 작용에 더 강하게 반응하며, 각 섬유는 하나의 특정 자극에 더 크게 반응합니다.

이 뇌신경의 미각 섬유는 연수(medulla oblongata)의 고립로(solitary tract) 핵 내부 또는 근처에서 끝나며, 시상의 배쪽 뒤내측핵(ventral posteromedial nucleus)과 연결됩니다. 3차 뉴런의 축삭은 대뇌 피질의 중심후이랑(postcentral gyrus)에서 끝납니다. 일부 피질 세포는 한 가지 미각 특성을 가진 물질에만 반응하고, 다른 세포는 온도와 기계적 자극에도 반응합니다.

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