신경계의 시냅스

"시냅스"라는 개념은 19세기 말 C. 셰링턴(C. Sherrington)에 의해 처음 소개되었는데, 그는 이 용어를 축삭 말단에서 효과기(뉴런, 근섬유, 분비 세포)로 신호를 전달하는 구조를 의미하는 것으로 이해했습니다. 시냅스를 연구하는 과정에서 형태학자, 생리학자, 생화학자, 약리학자들이 시냅스의 상당한 다양성을 발견하는 한편, 구조와 기능 면에서 공통적인 특징이 발견되었습니다. 그 결과, 시냅스를 분류하는 원리가 개발되었습니다.

시냅스 분류의 형태학적 원리는 두 세포의 어떤 부분으로 구성되어 있는지, 그리고 수용 뉴런의 표면(세포체, 수상돌기의 줄기 또는 "가시", 축삭 자체)에 어떻게 위치하는지를 고려합니다. 따라서 시냅스는 축삭-축삭, 축삭-수상돌기, 축삭-체성으로 구분됩니다. 그러나 이러한 분류는 시냅스의 기능적 역할이나 기전을 설명하지 못합니다.

시냅스의 형태학적 구조

형태학적으로 시냅스는 두 개의 탈수초화 구조, 즉 액톤 말단의 두꺼워진 시냅스 종말(시냅스 플라크)과 시냅스 틈을 통해 시냅스전 막과 접촉하는 신경 지배 세포막의 한 부분으로 구성됩니다. 시냅스의 주요 기능은 신호를 전달하는 것입니다. 신호 전달 방식에 따라 화학적 시냅스, 전기적 시냅스, 그리고 혼합 시냅스로 구분되며, 작동 원리도 서로 다릅니다.

전기 시냅스의 흥분 전도 기전은 신경 섬유의 흥분 전도 기전과 유사합니다. 시냅스전 말단의 흥분 전달(AP)은 시냅스후 막의 탈분극을 보장합니다. 이러한 흥분 전달은 이러한 유형의 시냅스의 구조적 특징, 즉 좁은(약 5nm) 시냅스 틈, 넓은 막 접촉 면적, 시냅스전 막과 시냅스후 막을 연결하는 횡격막의 존재, 그리고 접촉 영역의 전기 저항 감소 덕분에 가능합니다. 전기 시냅스는 무척추동물과 하등 척추동물에서 가장 흔합니다. 포유류에서는 뉴런체 사이에 있는 삼차신경의 중뇌핵, 세포체와 축삭 말단 사이에 있는 다이터스 전정핵, 그리고 하올리브에 있는 수상돌기의 "가시" 사이에서 발견됩니다. 전기 시냅스는 구조와 기능이 동일한 유형의 신경 세포 사이에서 형성됩니다.

전기적 시냅스 전달은 시냅스 지연이 없고, 신호가 양방향으로 전달되며, 시냅스전 막 전위와 무관하게 전달되고, Ca₂+ 농도 변화에 대한 저항성이 있으며, 낮은 온도, 일부 약리학적 효과, 그리고 신호 전달에 상당한 대사적 비용이 필요하지 않으므로 피로도가 낮다는 특징이 있습니다. 이러한 시냅스에서는 대부분 시냅스 내 신호가 한 방향으로만 전달되는 "정류 효과"가 관찰됩니다.

자극을 직접 전달하는 전기적 시냅스와 달리, 화학적 시냅스(간접 신호 전달 시냅스)는 척추동물의 신경계에 훨씬 더 많이 존재합니다. 화학적 시냅스에서 신경 자극은 시냅스 전 말단에서 화학 전달 물질인 신경전달물질을 방출하게 하는데, 이 신경전달물질은 시냅스 틈(폭 10~50nm)을 통해 확산되어 시냅스 후 막의 수용체 단백질과 상호작용하여 시냅스 후 전위를 생성합니다. 화학적 전달은 단방향 신호 전달과 그 변조(신호 증폭 및 하나의 시냅스 후 세포에 여러 신호가 수렴하는 것) 가능성을 보장합니다. 화학적 시냅스에서 신호 전달 과정에서 변조가 가능하기 때문에 이를 기반으로 복잡한 생리 기능(학습, 기억 등)이 형성됩니다. 화학적 시냅스의 미세구조는 넓은 시냅스 틈, 신호를 전달하는 매개체로 채워진 시냅스 플라크 내 소포, 그리고 시냅스후 플라크 내 수많은 화학감응 채널(흥분성 시냅스에서는 Na+, 억제성 시냅스에서는 Cl)을 특징으로 합니다. 이러한 시냅스는 전기적 시냅스에 비해 신호 전달이 지연되고 피로도가 더 높은데, 이는 시냅스의 기능에 상당한 대사적 비용이 필요하기 때문입니다.

화학적 시냅스에는 두 가지 주요 하위 유형이 있습니다.

첫 번째(소위 비대칭)는 약 30nm 폭의 시냅스 간극, 비교적 넓은 접촉 영역(1~2μm), 그리고 시냅스 후 막 아래에 밀집된 기질이 상당히 축적되는 것이 특징입니다. 큰 소포(직경 30~60nm)는 시냅스 전 플라크에 축적됩니다. 두 번째 하위 유형의 화학적 시냅스는 약 20nm 폭의 시냅스 간극, 비교적 작은 접촉 영역(1μm 미만), 그리고 적당히 뚜렷하고 대칭적인 막 압축을 보입니다. 이들은 작은 소포(직경 10~30nm)가 특징입니다. 첫 번째 하위 유형은 주로 축삭돌기성 흥분성(글루탐산성) 시냅스로 대표되고, 두 번째 하위 유형은 축삭돌기성 억제성(GABA성) 시냅스로 대표됩니다. 그러나 이러한 구분은 다소 임의적인데, 콜린성 시냅스는 전자 현미경 사진에서 직경 20~40nm의 가벼운 소포로 발견되는 반면, 모노아민성 시냅스(특히 노르에피네프린과 함께)는 직경 50~90nm의 크고 조밀한 소포로 발견되기 때문입니다.

시냅스 분류의 또 다른 원리는 매개체로 사용되는 물질(콜린성, 아드레날린성, 퓨린성, 펩타이드성 등)에 따른 분류입니다. 최근 몇 년 동안 서로 다른 성질의 매개체가 하나의 말단에서 기능할 수 있다는 것이 밝혀졌지만, 이러한 시냅스 분류는 여전히 널리 사용되고 있습니다.