신경계의 조직학적 구조

신경계는 복잡한 조직학적 구조를 가지고 있습니다. 신경 세포(뉴런)와 그 돌기(섬유), 신경교세포, 그리고 결합 조직 요소로 구성됩니다. 신경계의 기본적인 구조적, 기능적 단위는 뉴런 (신경세포)입니다. 세포체에서 뻗어 나오는 돌기의 수에 따라 다극성, 양극성, 단극성의 세 가지 유형의 뉴런이 있습니다. 중추 신경계의 대부분의 뉴런은 하나의 축삭과 많은 수의 이분형 가지를 가진 양극성 세포입니다. 더 자세한 분류는 모양(피라미드형, 방추형, 바구니형, 별 모양)과 크기(매우 작은 것부터 거대한 것까지)의 특징을 고려합니다. [예를 들어, 피질의 운동 영역에 있는 거대한 피라미드형 뉴런(베츠 세포)의 길이는 4~120μm입니다.] 뇌의 양쪽 반구의 피질에만 있는 이러한 뉴런의 총 수는 100억 개에 이릅니다.

축삭돌기와 수상돌기 하나를 가진 양극세포는 중추신경계의 여러 부위에서 매우 흔하게 발견됩니다. 이러한 세포는 시각, 청각, 후각 등 특수 감각계의 특징을 나타냅니다.

단극성(가성단극성) 세포는 훨씬 드물게 발견됩니다. 이 세포들은 삼차신경의 중뇌핵과 척수 신경절(후근 및 감각 뇌신경의 신경절)에 위치합니다. 이 세포들은 통증, 온도, 촉각뿐만 아니라 압력, 진동, 입체감, 그리고 두 점의 피부 접촉 지점 사이의 거리 감각(2차원 공간 감각)과 같은 특정 유형의 감각을 제공합니다. 이러한 세포는 단극성이라고 불리지만, 실제로는 축삭돌기와 수상돌기라는 두 개의 돌기를 가지고 있으며, 이 돌기들은 세포체 근처에서 합쳐집니다. 이러한 유형의 세포는 신경교 세포(위성 세포)로 이루어진 독특하고 매우 조밀한 내부 피막을 가지고 있으며, 이 피막을 통해 신경교 세포의 세포질 돌기가 통과합니다. 위성 세포 주변의 외부 피막은 결합 조직 요소로 형성됩니다. 진정한 단극 세포는 삼차신경의 중뇌핵에서만 발견되며, 이 중뇌핵은 씹는 근육에서 시상의 세포로 고유수용성 자극을 전달합니다.

수상돌기의 기능은 수용 영역에서 세포체(구심성, 세포질성)로 자극을 전달하는 것입니다. 일반적으로 축삭 언덕을 포함한 세포체는 뉴런의 수용 영역의 일부로 볼 수 있는데, 이는 다른 세포의 축삭 말단이 수상돌기에서와 같은 방식으로 이러한 구조와 시냅스 접촉을 형성하기 때문입니다. 다른 세포의 축삭으로부터 정보를 받는 수상돌기의 표면은 작은 돌기(티피콘)에 의해 상당히 확장됩니다.

축삭은 세포체와 수상돌기에서 나오는 자극을 원심성으로 전달합니다. 축삭과 수상돌기를 설명할 때, 우리는 자극이 한 방향으로만 전달될 가능성, 즉 뉴런의 동적 분극 법칙을 고려합니다. 단측 전도는 시냅스에서만 특징적입니다. 신경 섬유를 따라 자극은 양방향으로 전파될 수 있습니다. 신경 조직의 염색된 부분에서는 축삭에 티그로이드 물질이 없는 것으로 인식되지만, 수상돌기에서는 적어도 초기 부분에서는 티그로이드 물질이 드러납니다.

세포체(perikaryon)는 RNA의 영향을 받아 영양 중심의 기능을 수행합니다. 자극 이동의 방향을 조절하는 효과는 없을 수 있습니다.

신경 세포는 신경 자극을 감지하고, 전달하고, 전달하는 능력을 가지고 있습니다. 신경 세포는 자극 전달에 관여하는 매개체(신경전달물질)인 아세틸콜린, 카테콜아민, 그리고 지질, 탄수화물, 단백질을 합성합니다. 일부 특수 신경 세포는 신경분열(시상하부의 시상하부 상핵과 실방핵의 리벳에서 항이뇨호르몬, 바소프레신, 옥시토신과 같은 팔펩타이드와 같은 단백질 생성물을 합성)하는 능력을 가지고 있습니다. 시상하부 기저부에 속하는 다른 뉴런들은 뇌하수체 기능에 영향을 미치는 소위 방출 인자를 생성합니다.

모든 뉴런은 높은 대사율을 특징으로 하므로 산소, 포도당 및 기타 물질의 지속적인 공급이 필요합니다.

신경 세포의 몸체는 고유한 구조적 특징을 가지고 있으며, 이는 기능의 특이성에 따라 결정됩니다.

뉴런의 세포체는 외피 외에도 인지질과 단백질 두 층으로 구성된 3중 세포질막을 가지고 있습니다. 이 막은 외부 물질의 유입으로부터 세포를 보호하는 장벽 기능과 생명 활동에 필요한 물질을 세포 내로 유입시키는 운반 기능을 수행합니다. 막을 통한 물질과 이온의 수동 수송과 능동 수송은 구분됩니다.

수동 수송은 농도 기울기에 따라 전기화학적 전위가 감소하는 방향으로 물질이 이동하는 것입니다(지질 이중층을 통한 자유 확산, 촉진 확산 - 막을 통한 물질 이동).

능동 수송은 이온 펌프를 이용하여 전기화학적 전위의 기울기에 반하여 물질을 전달하는 것입니다. 세포분열 또한 세포막을 통한 물질 전달 기전으로, 막 구조의 가역적인 변화를 동반합니다. 물질의 출입은 세포막을 통해 조절될 뿐만 아니라, 세포와 세포외 환경 간의 정보 교환에도 관여합니다. 신경 세포막에는 많은 수용체가 있으며, 이 수용체가 활성화되면 세포 내 고리형 아데노신 일인산(nAMP)과 고리형 구아노신 일인산(nGMP) 농도가 증가하여 세포 대사를 조절합니다.

뉴런의 핵은 광학 현미경으로 볼 수 있는 세포 구조물 중 가장 큽니다. 대부분의 뉴런에서 핵은 세포체의 중심에 위치합니다. 세포질에는 염색질 과립이 포함되어 있는데, 이는 데옥시리보핵산(DNA)과 단순 단백질(히스톤), 비히스톤 단백질(핵단백질), 프로타민, 지질 등이 복합적으로 결합된 것입니다. 염색체는 유사 분열 중에만 볼 수 있습니다. 핵의 중심에는 핵소체가 있으며, 여기에는 상당량의 RNA와 단백질이 포함되어 있습니다. 리보솜 RNA(rRNA)가 형성됩니다.

크로마틴 DNA에 포함된 유전 정보는 메신저 RNA(mRNA)로 전사 됩니다. mRNA 분자는 핵막의 구멍을 통과하여 과립소포체(GRN)의 리보솜과 폴리리보솜으로 들어갑니다. 그곳에서 단백질 분자가 합성되고, 특수한 운반 RNA(tRNA)가 가져온 아미노산이 사용됩니다. 이 과정을 번역이라고 합니다. cAMP, 호르몬 등의 일부 물질은 전사 및 번역 속도를 증가시킬 수 있습니다.

핵막은 내막과 외막, 두 개의 막으로 이루어져 있습니다. 핵질과 세포질 사이의 교환이 이루어지는 구멍은 핵막 표면의 10%를 차지합니다. 또한, 외막은 돌출부를 형성하며, 이 돌출부에서 리보솜이 부착된 소포체 가닥(과립망)이 형성됩니다. 핵막과 소포체 막은 형태학적으로 서로 가깝습니다.

신경 세포의 몸체와 큰 수상돌기에서 호염기성 물질 (Nissl 물질) 덩어리가 광학 현미경으로 명확하게 보입니다. 전자 현미경으로 호염기성 물질이 과립 소포체의 납작한 물탱크로 포화된 세포질의 일부임을 확인했습니다. 이 물탱크에는 수많은 자유 리보솜과 막 부착 리보솜이 들어 있습니다. 리보솜 내 rRNA의 양은 광학 현미경으로 볼 수 있는 이 세포질 부분의 호염기성 염색을 결정합니다. 따라서 호염기성 물질은 과립 소포체(rRNA를 포함하는 리보솜)와 동일시됩니다. 호염기성 과립성 덩어리의 크기와 다양한 유형의 뉴런에서의 분포는 다릅니다. 이는 뉴런의 자극 활동 상태에 따라 달라집니다. 큰 운동 뉴런에서 호염기성 물질 덩어리는 크고 물탱크는 그 안에 밀집되어 있습니다. 과립소포체에서는 rRNA를 함유하는 리보솜에서 새로운 세포질 단백질이 지속적으로 합성됩니다. 이러한 단백질에는 세포막의 구성 및 복원에 관여하는 단백질, 대사 효소, 시냅스 전도에 관여하는 특정 단백질, 그리고 이 과정을 불활성화하는 효소가 포함됩니다. 뉴런 세포질에서 새롭게 합성된 단백질은 축삭(그리고 수상돌기)으로 이동하여 소모된 단백질을 대체합니다.

신경 세포의 축삭이 핵주변에 너무 가깝지 않게 절단되면 (돌이킬 수 없는 손상을 방지하기 위해), 호염기구성 물질의 재분배, 감소 및 일시적인 소실(염색체 분해)이 발생하고 핵이 측면으로 이동합니다. 뉴런 본체에서 축삭이 재생되는 동안 호염기구성 물질이 축삭 쪽으로 이동하는 것이 관찰되고, 과립 소포체와 미토콘드리아의 양이 증가하고, 단백질 합성이 증가하며, 절단된 축삭의 근위부에서 여러 가지 돌기가 나타날 수 있습니다.

층상 복합체 (골지체)는 세포 내 막 체계로, 각 막은 납작한 물탱크와 분비 소포로 이루어져 있습니다. 이 세포질 막 체계는 물탱크와 소포에 부착된 리보솜이 없기 때문에 무과립망이라고 불립니다. 층상 복합체는 세포에서 특정 물질, 특히 단백질과 다당류를 운반하는 데 관여합니다. 과립소포체 막의 리보솜에서 합성된 단백질의 상당 부분은 층상 복합체에 들어가면 당단백질로 전환되고, 이는 분비 소포에 포장된 후 세포 외 환경으로 방출됩니다. 이는 층상 복합체와 과립소포체 막 사이에 밀접한 연결이 있음을 나타냅니다.

신경필라멘트는 대부분의 큰 뉴런에서 발견되며, 호염기구질, 수초화된 축삭돌기, 수상돌기에도 존재합니다. 신경필라멘트는 구조적으로 섬유성 단백질이지만 기능은 불분명합니다.

신경관은 전자현미경으로만 관찰할 수 있습니다. 신경관의 역할은 뉴런, 특히 돌기의 형태를 유지하고, 축삭을 따라 축삭질막을 통해 물질을 운반하는 것입니다.

리소좀은 단순한 막으로 둘러싸인 소포로, 세포의 식세포작용을 담당합니다. 리소좀에는 세포 내로 유입된 물질을 가수분해할 수 있는 가수분해 효소들이 들어 있습니다. 세포가 사멸하면 리소좀 막이 파열되고 자가분해가 시작됩니다. 세포질로 방출된 가수분해효소는 단백질, 핵산, 다당류를 분해합니다. 정상적으로 기능하는 세포는 리소좀 막에 의해 리소좀에 포함된 가수분해효소의 작용으로부터 안전하게 보호됩니다.

미토콘드리아는 산화적 인산화 효소가 국소적으로 존재하는 구조입니다. 미토콘드리아는 외막과 내막을 가지고 있으며 뉴런의 세포질 전체에 걸쳐 위치하여 말단 시냅스 연장 부위에 군집을 형성합니다. 미토콘드리아는 생명체의 주요 에너지원인 아데노신 삼인산(ATP)을 합성하는 세포의 일종의 에너지 저장고입니다. 미토콘드리아 덕분에 체내에서 세포 호흡 과정이 이루어집니다. 조직 호흡 사슬의 구성 요소와 ATP 합성 시스템은 미토콘드리아 내막에 위치합니다.

다양한 세포질 내포물(액포, 글리코겐, 결정질, 철 함유 과립 등) 외에도 멜라닌과 유사한 흑색 또는 짙은 갈색 색소(흑질, 청반, 미주신경의 등쪽 운동핵 등 세포)가 존재합니다. 색소의 역할은 아직 완전히 밝혀지지 않았습니다. 그러나 흑질 내 색소 세포 수의 감소는 흑질 세포와 미상핵의 도파민 함량 감소와 관련이 있으며, 이는 파킨슨병 증후군을 유발하는 것으로 알려져 있습니다.

신경 세포의 축삭은 세포체에서 어느 정도 떨어진 곳에서 시작하여 시냅스 말단에서 2µm 떨어진 곳에서 끝나는 지단백질 덮개에 둘러싸여 있습니다. 이 덮개는 축삭의 경계막(axolemma) 바깥쪽에 위치합니다. 세포체 덮개처럼, 이 덮개는 전자 밀도가 낮은 층으로 분리된 두 개의 전자 밀도층으로 구성되어 있습니다. 이러한 지단백질 덮개에 둘러싸인 신경 섬유를 수초(myelinated)라고 합니다.광학 현미경으로는 많은 말초 신경 섬유 주변에 이러한 "절연" 층이 존재하는 것을 항상 볼 수 있는 것은 아니었으며, 이러한 이유로 말초 신경 섬유는 무수초 (비수초)로 분류되었습니다. 그러나 전자 현미경 연구를 통해 이러한 섬유들이 얇은 수초(지단백질) 덮개(얇은 수초 섬유)에 둘러싸여 있다는 것이 밝혀졌습니다.

미엘린초는 콜레스테롤, 인지질, 일부 세레브로사이드, 지방산, 그리고 네트워크 형태로 얽힌 단백질 물질(뉴로케라틴)을 포함합니다. 말초 신경 섬유의 미엘린과 중추 신경계의 미엘린은 화학적 성질이 다소 다릅니다. 이는 중추 신경계에서 미엘린이 과교세포 에 의해 형성되는 반면, 말초 신경계에서는 과교 세포에 의해 형성된다는 사실 때문입니다. 이 두 종류의 미엘린은 항원성도 서로 다르며, 이는 이 질환의 감염성-알레르기성 특성에서 드러납니다. 신경 섬유의 미엘린초는 연속적이지 않고, 결절의 차단(랑비에 차단)이라고 불리는 틈에 의해 섬유를 따라 끊어집니다. 이러한 차단은 중추 신경계와 말초 신경계의 신경 섬유 모두에 존재하지만, 신경계의 각 부위에서 구조와 주기는 서로 다릅니다. 신경 섬유의 가지는 일반적으로 두 개의 연수막세포가 닫히는 위치에 해당하는 결절의 차단 지점에서 시작됩니다. 결절 차단 지점의 수초 끝부분에서는 축삭이 약간 좁아지며, 직경이 1/3로 감소합니다.

말초 신경 섬유의 수초화는 수초세포(lemmocyte)에 의해 수행됩니다. 이 세포들은 세포질막의 돌출부를 형성하여 신경 섬유를 나선형으로 감쌉니다. 규칙적인 구조의 수초는 최대 100개의 나선형 층을 형성할 수 있습니다. 축삭을 감싸는 과정에서 수초세포의 세포질은 핵 쪽으로 이동하며, 이는 인접한 막의 수렴과 긴밀한 접촉을 보장합니다. 전자현미경으로 관찰했을 때, 형성된 수초의 수초는 약 0.25nm 두께의 치밀한 판들로 구성되어 있으며, 이 판들은 1.2nm 주기로 방사형으로 반복됩니다. 이 판들 사이에는 불규칙한 윤곽의 덜 치밀한 중간판에 의해 두 개로 나뉜 광대가 있습니다. 광대는 이분자 지질층의 두 구성 요소 사이에 있는 수분으로 포화된 공간입니다. 이 공간은 이온 순환에 사용됩니다. 자율신경계의 소위 "비수초화" 섬유는 수초세포 막의 단일 나선으로 덮여 있습니다.

미엘린 덮개는 신경 섬유를 따라 고립되고, 비감소적이며(전위 진폭 감소 없이), 더 빠른 자극 전도를 제공합니다. 이 덮개의 두께와 자극 전도 속도 사이에는 직접적인 관계가 있습니다. 두꺼운 미엘린 층을 가진 섬유는 70~140m/s의 속도로 자극을 전도하는 반면, 얇은 미엘린 덮개를 가진 도체는 약 1m/s, 그리고 그보다 더 느린 0.3~0.5m/s의 속도로 자극을 전도합니다. 이를 "비미엘린" 섬유라고 합니다.

중추신경계의 축삭돌기 주위의 미엘린 수초 또한 다층으로 되어 있으며 희소돌기아교세포의 돌기에 의해 형성됩니다. 중추신경계에서 미엘린 수초의 발달 기전은 말초에서 미엘린 수초가 형성되는 기전과 유사합니다.

축삭돌기의 세포질 ( 축삭질)에는 많은 실 모양의 미토콘드리아, 축삭질 소포, 신경섬유, 그리고 신경소관이 포함되어 있습니다. 축삭질에는 리보솜이 매우 드물며, 과립형 소포체는 없습니다. 이로 인해 신경세포체가 축삭돌기에 단백질을 공급합니다. 따라서 당단백질과 여러 거대분자 물질, 그리고 미토콘드리아와 다양한 소포와 같은 일부 세포소기관은 세포체에서 축삭돌기를 따라 이동해야 합니다.

이 과정을 축삭 수송 또는 축삭질 수송 이라고 합니다.

특정 세포질 단백질과 세포소기관은 축삭을 따라 여러 흐름으로 서로 다른 속도로 이동합니다. 순행성 수송은 두 가지 속도로 진행됩니다. 하나는 축삭을 따라 하루 1~6mm의 속도로 이동하는 느린 흐름(축삭 말단의 신경전달물질 합성에 필요한 리소좀과 효소들이 이 방향으로 이동합니다)이고, 다른 하나는 세포체에서 하루 약 400mm의 속도로 이동하는 빠른 흐름(이 흐름은 시냅스 기능에 필요한 성분, 즉 당단백질, 인지질, 미토콘드리아, 아드레날린 합성을 위한 도파민 수산화효소를 수송합니다)입니다. 축삭질은 역행성으로 이동하며, 속도는 하루 약 200mm입니다. 역행성 수송은 주변 조직의 수축, 인접 혈관의 박동(축삭 마사지의 일종), 그리고 혈액 순환에 의해 유지됩니다. 역행성 축삭 수송이 존재하기 때문에 일부 바이러스는 축삭을 따라 신경 세포 본체로 침입할 수 있습니다(예: 진드기 물린 부위에서 전파되는 진드기 매개 뇌염 바이러스).

수상돌기는 일반적으로 축삭보다 훨씬 짧습니다. 축삭과 달리 수상돌기는 이분형으로 분지합니다. 중추신경계에서 수상돌기는 수초(myelin sheath)를 가지고 있지 않습니다. 큰 수상돌기는 리보솜과 과립소포체(호염기성 물질)의 수조를 포함하고 있다는 점에서 축삭과 다릅니다. 또한 많은 신경소관, 신경미세섬유, 그리고 미토콘드리아가 있습니다. 따라서 수상돌기는 신경 세포의 몸체와 동일한 세포 소기관을 가지고 있습니다. 수상돌기의 표면은 시냅스 접촉 부위 역할을 하는 작은 돌기(가시)에 의해 상당히 확장됩니다.

뇌 조직의 실질에는 신경 세포(뉴런)와 그 돌기뿐만 아니라 신경아교세포와 혈관계의 요소도 포함됩니다.

신경 세포는 접촉, 즉 시냅스 (그리스어 synapsis - 접촉, 움켜쥐기, 연결) 를 통해서만 서로 연결됩니다. 시냅스는 시냅스 후 뉴런 표면의 위치에 따라 분류할 수 있습니다. 축삭- 수지상 시냅스 (축삭이 수상돌기에서 끝나는 시냅스), 축삭 - 축삭 시냅스 (축삭과 뉴런체 사이에 접촉이 형성되는 시냅스), 축삭-축삭 시냅스(축삭 사이에 접촉이 형성되는 시냅스)로 구분할 수 있습니다. 이 경우, 축삭은 다른 축삭의 수초가 없는 부분에만 시냅스를 형성할 수 있습니다. 이는 축삭의 근위부 또는 축삭의 말단 단추 영역에서 가능한데, 이 부위에는 수초가 없기 때문입니다. 또한, 수상돌기-수지상 시냅스 와 수상체 시냅스라는 다른 유형의 시냅스도 있습니다. 뉴런체 전체 표면의 약 절반과 수상돌기의 거의 전체 표면에는 다른 뉴런으로부터의 시냅스 접촉이 점재해 있습니다. 그러나 모든 시냅스가 신경 자극을 전달하는 것은 아닙니다. 어떤 시냅스는 연결된 뉴런의 반응을 억제하는 반면 (억제 시냅스), 같은 뉴런에 위치한 다른 시냅스는 해당 뉴런을 흥분시키는 (흥분 시냅스) 시냅스를 형성합니다. 두 유형의 시냅스가 하나의 뉴런에 미치는 복합적인 영향은 특정 순간에 두 가지 상반되는 유형의 시냅스 효과 사이의 균형을 이룹니다. 흥분성 시냅스와 억제성 시냅스는 구조적으로 동일합니다. 이들의 반대 작용은 시냅스 종말에서 분비되는 서로 다른 화학적 신경전달물질로 설명되는데, 이 물질들은 칼륨, 나트륨, 염소 이온에 대한 시냅스막의 투과성을 변화시키는 능력이 서로 다릅니다. 또한, 흥분성 시냅스는 축삭돌기 접촉을 더 자주 형성하는 반면, 억제성 시냅스는 축삭체 접촉과 축삭-축삭 접촉을 형성합니다.

자극이 시냅스로 들어가는 뉴런 부분을 시냅스전 말단이라고 하고, 자극을 받는 부분을 시냅스후 말단이라고 합니다. 시냅스전 말단의 세포질에는 신경전달물질을 함유하는 많은 미토콘드리아와 시냅스 소포가 있습니다. 시냅스후 뉴런에 가장 가까운 축삭돌기 시냅스전 부분의 축삭막은 시냅스에서 시냅스전막을 형성합니다. 시냅스후 뉴런의 세포막 중 시냅스전막에 가장 가까운 부분을 시냅스후막이라고 합니다. 시냅스전막과 시냅스후막 사이의 세포간 공간을 시냅스 틈이라고 합니다.

뉴런체의 구조와 그 과정은 매우 다양하며 기능에 따라 달라집니다. 수용체 뉴런 (감각, 식물 뉴런), 효과기 뉴런 (운동, 식물 뉴런), 그리고 조합 뉴런(연합 뉴런)이 있습니다. 반사궁은 이러한 뉴런들의 사슬로 구성됩니다. 각 반사는 자극의 인지, 처리, 그리고 반응하는 기관으로의 전달을 기반으로 합니다. 반사를 실행하는 데 필요한 뉴런들의 집합을 반사궁이라고 합니다. 반사 궁의 구조는 구심성 신경계와 원심성 신경계를 포함하여 단순할 수도 있고 매우 복잡할 수도 있습니다.

구심성 신경계는 척수와 뇌의 상행 전도체로, 모든 조직과 기관에서 자극을 전달합니다. 특정 수용체, 수용체에서 나오는 전도체, 그리고 대뇌 피질에 있는 돌기를 포함하는 이 신경계는 분석기로 정의됩니다. 이 신경계는 자극의 분석 및 합성, 즉 전체를 부분과 단위로 분해한 후, 단위와 요소를 점진적으로 결합하여 전체를 구성하는 기능을 수행합니다.

원심성 신경계는 뇌의 여러 부분, 즉 대뇌피질, 피질하 신경절, 시상하부, 소뇌, 그리고 뇌간 구조(특히 척수의 체절 장치에 영향을 미치는 망상체 부분)에서 기원합니다. 이러한 뇌 구조에서 유래된 수많은 하행 전도체들이 척수의 체절 장치의 뉴런에 접근한 후, 횡문근, 내분비선, 혈관, 내장, 그리고 피부와 같은 실행 기관으로 이동합니다.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]