신장 네프론

네프론은 다양한 기능을 수행하는 고도로 특수화된 이질성 세포로 이루어진 연속적인 관으로 이루어져 있습니다. 각 신장에는 800,000개에서 1,300,000개 사이의 네프론이 있습니다. 두 신장의 모든 네프론의 총 길이는 약 110km입니다. 대부분의 네프론(85%)은 피질에 위치하고(피질 네프론), 더 작은 부분(15%)은 피질과 수질의 경계에 위치한 소위 수질 인접 구역(수질 인접 네프론)에 있습니다. 네프론 간에는 상당한 구조적, 기능적 차이가 있습니다. 피질 네프론의 경우 헨레 고리가 짧습니다. 수질의 바깥쪽과 안쪽 구역의 경계에서 끝나는 반면, 수질 인접 네프론의 헨레 고리는 수질의 안쪽 층 깊숙이 들어갑니다.

각 네프론은 여러 구조적 요소로 구성됩니다. 1988년에 표준화된 현대 명명법에 따르면, 네프론의 구성은 다음과 같습니다.

• 신장 사구체
• 근위세관(구불구불한 부분과 곧은 부분)
• 하강하는 얇은 부분;
• 상승하는 얇은 부분;
• 말단 직립 세관(이전에는 헨레혈관의 두꺼운 상행 고리)
• 원위 구불세관
• 연결 운하;
• 피질 수집관
• 수질의 바깥쪽 영역에 있는 수집관;
• 수질의 안쪽 영역에 있는 수집관.

피질과 수질 모두에 있는 네프론의 모든 구조 사이의 공간은 세포간 기질에 위치한 간질 세포로 표현되는 조밀한 결합 조직으로 채워져 있습니다.

신장 사구체

신사구체는 네프론의 시작 부분입니다. 보우만주머니에 둘러싸인 7~20개의 모세혈관 고리로 이루어진 "네트워크 공"입니다. 사구체 모세혈관은 수입 사구체 세동맥에서 형성되어 사구체 출구에서 수출 사구체 세동맥으로 연결됩니다. 모세혈관 고리 사이에는 문합이 있습니다. 사구체의 중심부는 사구체간질 세포로 이루어져 있으며, 이 세포들은 사구체의 모세혈관 고리를 사구체의 혈관극(손잡이 역할을 함)에 고정합니다. 사구체 바로 맞은편에는 요극(urinary pole)이 있는데, 이는 근위 세뇨관이 시작되는 곳입니다.

신장 모세혈관은 사구체 여과막 형성에 관여하며, 이 사구체 여과막은 혈액의 초여과 과정, 즉 소변 형성의 첫 단계를 위해 설계되었습니다. 초여과 과정은 모세혈관을 흐르는 혈액의 액체 성분을 용해된 물질과 분리하는 과정입니다. 동시에, 혈액의 형성된 성분과 단백질은 초여과액에 섞이지 않습니다.

사구체 필터의 구조

사구체 여과막은 상피세포(족세포), 기저막, 그리고 내피세포의 세 층으로 구성되어 있습니다. 각 층은 여과 과정에서 중요한 역할을 합니다.

사구세포

사구체 세포는 크고 고도로 분화된 세포로 구성되어 있으며, 이 세포는 사구체낭 측면에서 크고 작은 돌기(족세포 다리)가 뻗어 나온 "몸체"를 가지고 있습니다. 이러한 돌기들은 서로 밀접하게 얽혀 있으며, 사구체 모세혈관 표면을 바깥쪽에서 감싸고 기저막의 외판에 잠겨 있습니다. 사구체 세포의 작은 돌기 사이에는 여과공의 한 종류인 슬릿 격막이 있습니다. 슬릿 격막은 작은 직경(5~12nm)과 전기화학적 요인으로 인해 단백질이 소변으로 침투하는 것을 방지합니다. 슬릿 격막의 바깥쪽은 음전하를 띤 당단백질(시알로단백질 화합물)로 덮여 있어 혈액에서 소변으로 단백질이 침투하는 것을 방지합니다.

따라서 사구세포는 기저막의 구조적 지지체 역할을 하며, 생물학적 초여과 과정에서 음이온 장벽을 형성합니다. 사구세포는 식세포 작용과 수축 작용을 하는 것으로 알려져 있습니다.

사구체 모세혈관의 기저막

기저막은 3겹으로 되어 있습니다. 두 개의 얇은 층이 막의 바깥쪽과 안쪽에 위치하고, 더 밀도가 높은 안쪽 층은 주로 IV형 콜라겐, 라미닌, 시알산, 글리코사미노글리칸(주로 헤파란 황산염)으로 구성되어 있으며, 이는 혈장 단백질의 음전하 거대 분자가 기저막을 통해 여과되는 것을 막는 장벽 역할을 합니다.

기저막에는 기공이 있으며, 기공의 최대 크기는 일반적으로 알부민 분자 크기를 넘지 않습니다. 알부민보다 분자량이 작은 미세 분산 단백질은 기저막을 통과할 수 있지만, 분자량이 큰 단백질은 통과할 수 없습니다.

따라서 혈장 단백질이 소변으로 통과하는 데 대한 두 번째 장벽은 사구체 모세혈관의 기저막인데, 이는 기저막의 기공 크기가 작고 기저막의 음전하를 띠고 있기 때문입니다.

신장 사구체 모세혈관의 내피세포. 이 세포들은 단백질이 소변으로 침투하는 것을 막는 유사한 구조, 즉 구멍과 당단백질을 가지고 있습니다. 내피세포 내벽의 구멍 크기가 가장 큽니다(최대 100~150nm). 음이온성 작용기는 구멍 격막에 위치하여 단백질이 소변으로 침투하는 것을 제한합니다.

따라서 여과의 선택성은 사구체 필터의 구조에 의해 보장되는데, 이는 1.8nm보다 큰 단백질 분자가 필터를 통과하기 어렵게 하고 4.5nm보다 큰 거대 분자의 통과를 완전히 차단하며, 내피세포, 사구체세포 및 기저막의 음전하로 인해 음이온성 거대 분자의 여과가 어려워지고 양이온성 거대 분자의 여과가 용이해집니다.

중간막 기질

사구체 모세혈관의 고리 사이에는 사구체간질 기질이 있는데, 이 기질의 주요 구성 성분은 IV형과 V형 콜라겐, 라미닌, 그리고 피브로넥틴입니다. 이 세포들의 다기능성은 이제 입증되었습니다. 따라서 사구체간질 세포는 여러 가지 기능을 수행합니다. 수축성을 통해 생체 아민과 호르몬의 영향으로 사구체 혈류를 조절하고, 식세포 작용을 하며, 기저막 복구에 참여하고, 레닌을 생성할 수 있습니다.

신세뇨관

근위세관

세뇨관은 신장의 피질과 피질하 영역에만 위치합니다. 해부학적으로 세뇨관은 구불구불한 부분과 더 짧은 직선(하행) 부분으로 나뉘며, 이 직선 부분은 헨레고리의 하행 부분으로 이어집니다.

세뇨관 상피의 구조적 특징은 세포 내에 소위 솔가장자리(brush border)가 존재한다는 것입니다. 솔가장자리는 길고 짧은 세포 돌기로, 흡수 표면을 40배 이상 증가시켜 여과되었지만 신체에 필요한 물질의 재흡수를 촉진합니다. 네프론의 이 부분에서는 여과된 전해질(나트륨, 칼륨, 염소, 마그네슘, 인, 칼슘 등)의 60% 이상, 중탄산염과 물의 90% 이상이 재흡수됩니다. 또한 아미노산, 포도당, 그리고 미세하게 분산된 단백질도 재흡수됩니다.

재흡수에는 여러 가지 메커니즘이 있습니다.

• 전기화학적 기울기에 반하는 활성 수송으로 나트륨과 염소의 재흡수에 관여합니다.
• 삼투압 균형을 회복하기 위한 물질의 수동적 수송(물 수송)
• 세포작용(미세하게 분산된 단백질의 재흡수)
• 나트륨 의존적 공동수송(포도당과 아미노산의 재흡수)
• 호르몬 조절 수송(부갑상선 호르몬의 영향으로 인한 인의 재흡수) 등이 있습니다.

헨레 루프

해부학적으로 헨레고리에는 짧은 고리와 긴 고리, 두 가지 형태가 있습니다. 짧은 고리는 연수의 바깥쪽 영역을 넘지 않고, 긴 고리는 연수의 안쪽 영역으로 침투합니다. 각 헨레고리는 하행하는 얇은 부분, 상행하는 얇은 부분, 그리고 원위직세관으로 구성됩니다.

원위 직립 세뇨관은 종종 희석 부분이라고도 불리는데, 이 부분은 물을 통과시키지 못하기 때문에 소변의 희석(삼투압 농도 감소)이 일어나기 때문입니다.

상행 및 하행 분절은 연수를 통과하는 직정맥(vasa recta)과 집합관에 인접해 있습니다. 이러한 구조물들의 근접성은 다차원적 네트워크를 형성하여 용해된 물질과 수분의 역류 교환이 일어나, 루프의 주요 기능인 소변의 희석 및 농축을 용이하게 합니다.

원위 네프론

원위세뇨관(distal convoluted tubule)과 연결관(connecting tubule)으로 구성되며, 연결관은 원위세뇨관을 집합관의 피질 부분과 연결합니다. 연결관의 구조는 원위세뇨관과 집합관의 상피세포가 교대로 배열되어 있습니다. 연결관은 기능적으로 원위세뇨관과 집합관의 상피세포와 다릅니다. 원위 네프론에서는 이온과 수분의 재흡수가 일어나지만, 근위 세뇨관보다 훨씬 적은 양입니다. 원위 네프론에서 전해질 운반의 거의 모든 과정은 호르몬(알도스테론, 프로스타글란딘, 항이뇨호르몬)에 의해 조절됩니다.

튜브 수집

세뇨관계의 마지막 부분은 집합관이 배아 기원이 다르기 때문에 공식적으로 네프론에 속하지 않습니다. 집합관은 요관의 성장으로 형성됩니다. 형태학적 및 기능적 특징에 따라 피질 집합관, 수질 외측 집합관, 수질 내측 집합관으로 나뉩니다. 또한, 유두관(papillary duct)이 구별되는데, 유두관의 끝부분에서 소신장 꽃받침으로 흐릅니다. 집합관의 피질 부분과 수질 부분 사이에 기능적 차이는 확인되지 않았습니다. 최종 소변은 이 부분에서 생성됩니다.

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