신경계의 기능적 형태
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최근 리뷰 : 04.07.2025
신경계의 복잡한 기능은 그 특별한 형태에 기인합니다.
자궁 내 기간에는 신경계가 다른 기관 및 시스템보다 더 일찍, 더 빠르게 형성되고 발달합니다. 동시에 다른 기관 및 시스템의 형성과 발달은 신경계의 특정 구조의 발달과 동시에 일어납니다. PK 아노킨에 따르면, 이러한 시스템 발생 과정은 다양한 기관 및 구조의 기능적 성숙과 상호작용으로 이어지며, 이는 출생 후 신체의 호흡, 영양, 운동 및 기타 생명 유지 기능의 수행을 보장합니다.
신경계의 형태발생은 적절한 임신 기간에 새로운 신경계 구조가 순차적으로 나타나는 본질적 형태발생(자궁 내 과정)과 기능적 형태발생으로 나눌 수 있습니다 . 본질적 형태 발생은 신경계의 추가 성장, 개별 구조의 질량과 부피 증가를 포함하며, 이는 신경 세포 수의 증가가 아니라 신경 세포체와 돌기의 성장, 수초화 과정, 그리고 신경교세포와 혈관 요소의 증식에 의해 발생합니다. 이러한 과정은 부분적으로 아동기 전체에 걸쳐 지속됩니다.
신생아의 뇌는 가장 큰 기관 중 하나이며 무게는 340~400g입니다. AF Tur는 남아의 뇌가 여아보다 10~20g 더 무겁다고 밝혔습니다. 한 살이 되면 뇌의 무게는 약 1000g이 됩니다. 아홉 살이 되면 평균 1300g이 되고, 마지막 100g은 아홉 살에서 스무 살 사이에 생깁니다.
기능적 형태발생은 본래의 형태발생보다 늦게 시작되고 끝나기 때문에 인간은 동물에 비해 유년기가 더 길다.
뇌 발달 문제를 논할 때, 뇌척수액과 혈액계 등 뇌에 영양을 공급하는 체계의 발달과 관련하여 이 과정을 고찰한 B.N. 클로소프스키의 연구를 주목할 필요가 있습니다. 또한, 신경계의 발달과 이를 보호하는 구조, 즉 막, 두개골과 척추의 뼈 구조 사이에는 명확한 상관관계가 있음을 알 수 있습니다.
형태발생
개체발생 과정에서 인간 신경계의 구성 요소는 배아 외배엽 (뉴런과 신경아교세포)과 중배엽 (막, 혈관, 중배엽)에서 발달합니다. 발달 3주차 말까지 인간 배아는 길이 약 1.5cm의 타원형 판 모양을 갖습니다. 이때 신경 판은 배아의 등쪽을 따라 세로로 위치한 외배엽에서 형성됩니다. 신경상피 세포의 불균일한 생식과 압축의 결과로 판의 중간 부분이 처지고신경 홈이 나타나 배아의 몸체로 깊어집니다. 곧 신경 홈의 가장자리가 닫히고 피부 외배엽에서 분리된 신경관이 됩니다. 신경 홈의 양쪽에는 세포 그룹이 튀어나와 신경 주름과 외배엽 사이에 연속적인 층인 신경절판을 형성합니다. 이는 감각 신경절(두개골, 척수)과 자율신경계의 절편 세포의 원료 물질로 사용됩니다.
형성된 신경관은 세 개의 층으로 구분할 수 있다. 내측 상피세포층 은 세포가 활발하게 분열하는 층 이고, 중간층은맨틀 (망토)로 세포 구성은 이 층의 세포 분열과 내측 상피세포층에서의 세포의 이동으로 인해 보충된다. 외측층은 변연 베일(앞서 두 층의 세포 돌기에 의해 형성)이라고 한다.
그 후, 내층의 세포들은 척수 중심관을 감싸는 원통형의 상피세포(신경교세포)로 변합니다. 외투층의 세포 구성 요소는 두 가지 방향으로 분화합니다. 신경모세포는 점차 성숙한 신경 세포로 변하고, 해면모세포는 다양한 유형의 신경교세포(성상세포와 희소돌기아교세포)를 생성합니다.
신경모세포 » 해면모세포는 자궁 내 삶의 2개월 말에 나타나는 생식 기질이라는 특별한 형성체에 위치하고 뇌포의 내벽 부위에 위치합니다.
자궁 내 생후 3개월이 되면 신경모세포가 목적지로 이동하기 시작합니다. 해면모세포가 먼저 이동하고, 이어서 신경모세포가 신경교세포 과정을 따라 이동합니다. 신경세포의 이동은 자궁 내 생후 32주까지 계속됩니다. 이동 과정에서 신경모세포도 성장하여 신경세포로 분화합니다. 신경세포의 구조와 기능은 매우 다양하여 신경계에 얼마나 많은 유형의 신경세포가 있는지 아직 완전히 계산되지 않았습니다.
신경모세포가 분화함에 따라 핵과 세포질의 미세 구조가 변화합니다. 핵에는 전자 밀도가 다른 영역이 미세한 알갱이와 실 모양으로 나타납니다. 세포질에는 소포체의 넓은 수조와 좁은 관이 다량으로 발견되고, 리보솜의 수가 증가하며, 층상 복합체가 잘 발달합니다. 신경모세포의 몸체는 점차 배 모양을 띠고, 뾰족한 끝부분에서 신경돌기 (축삭)가 발달하기 시작합니다. 나중에 다른 돌기인 수상돌기가 분화합니다. 신경모세포는 성숙한 신경 세포인 뉴런( 뉴런)으로 발달합니다. (축삭과 수상돌기를 포함한 신경 세포체 전체를 지칭하는 "뉴런"이라는 용어는 1891년 W. Waldeir에 의해 제안되었습니다.) 신경모세포와 뉴런은 신경계의 배아 발달 과정에서 유사 분열을 통해 분열합니다. 배아기 이후에 뉴런의 유사분열과 무사분열을 관찰할 수 있는 경우도 있습니다. 뉴런은 신경 세포를 배양하는 조건 하에서 시험관 내에서 증식합니다. 현재 일부 신경 세포는 분열 가능성이 확립된 것으로 여겨집니다.
출생 시 신경 세포의 총 수는 200억 개에 이릅니다. 신경모세포와 신경 세포의 성장 및 발달과 함께 신경 세포의 프로그램된 죽음, 즉 세포자멸사가 시작됩니다. 세포자멸사는 20년 후에 가장 심해지며, 가장 먼저 죽는 세포는 활동에 참여하지 않고 기능적 연결도 없는 세포입니다.
세포사멸의 발생 시간과 속도를 조절하는 유전체가 파괴되면 고립된 세포가 죽는 것이 아니라 개별 신경 세포 체계가 동시에 죽게 되며, 이는 유전되는 신경계의 다양한 퇴행성 질환으로 나타납니다.
척수관(신경관)은 척수와 평행하게, 그리고 척수관에서 등쪽으로 좌우로 뻗어 있으며, 절개된 신경절판이 돌출되어 척수 신경절을 형성합니다. 척수관에서 신경모세포가 동시에 이동하면서 척추주변 분절 신경절과 교감신경 경계줄기, 척추전 신경절, 기관외 신경절, 그리고 벽내 신경절이 형성됩니다. 척수 세포(운동 뉴런)의 돌기는 근육에 접근하고, 교감신경 신경절 세포의 돌기는 내부 장기로 퍼져 나가며, 척수 신경절 세포의 돌기는 발달 중인 태아의 모든 조직과 장기를 관통하여 구심성 신경 지배를 제공합니다.
신경관 머리 부분의 발달 과정에서는 체등색질의 원리가 관찰되지 않습니다. 신경관 내강의 확장과 세포 질량의 증가는 일차 뇌소포의 형성을 동반하며, 이 소포에서 뇌가 형성됩니다.
배아 발생 4주차에 신경관 머리 끝부분에 3개의 주요 뇌소포가 형성됩니다. 통합을 위해 해부학적으로 "시상(sagittal)", "전두(frontal)", "등쪽(dorsal)", "복쪽(ventral)", "입쪽(rostral)" 등의 명칭을 사용하는 것이 일반적입니다. 신경관의 가장 앞쪽 부분은 전뇌(forebrain, prosencephalon)이고, 그 다음으로 중뇌(midbrain, mesencephalon)와 후뇌(hindbrain, rhombencephalon)가 있습니다. 이후(6주차에), 전뇌는 두 개의 뇌소포로 더 나뉩니다. 종뇌(telencephalon, 대뇌의 반구와 일부 기저핵)와 간뇌(diencephalon)입니다. 간뇌의 양쪽에는 시신경소포가 자라며, 여기에서 안구의 신경 구성 요소가 형성됩니다. 이 돌기로 인해 형성된 시신경컵은 바로 위에 있는 외배엽에 변화를 일으켜 수정체가 나타나게 됩니다.
발달 과정에서 중뇌에는 시력, 청각은 물론 통증, 온도, 촉각 민감성과 관련된 특수 반사 센터가 형성되면서 상당한 변화가 일어납니다.
능형뇌는 소뇌와 교를 포함하는 후뇌(중뇌)와 연수(척수뇌 또는 연수)로 세분됩니다.
신경관 각 부분의 성장 속도는 다양하며, 그 결과 신경관 경로를 따라 여러 개의 굴곡이 형성되고, 이는 배아 발달 과정에서 사라집니다. 중뇌와 간뇌의 접합부에서는 뇌간의 90도 굴곡이 유지됩니다.
7주차가 되면 대뇌 반구의 꼬리핵과 시상이 뚜렷이 구분되고, 뇌하수체 밑둥부와 라트케홈이 닫히고, 혈관총이 나타나기 시작합니다.
8주차가 되면 대뇌 피질에 전형적인 신경 세포가 나타나고, 후각엽이 눈에 띄게 되며, 경막, 연질막, 거미막이 뚜렷하게 보입니다.
10주차(배아의 길이가 40mm)가 되면 척수의 확실한 내부 구조가 형성됩니다.
12주차(배아의 길이는 56mm)가 되면 인간의 뇌 구조에서 공통적인 특징이 드러납니다. 신경교세포의 분화가 시작되고, 척수에 경추와 요추의 비후가 관찰되며, 말꼬리와 척수 말단이 나타납니다.
16주차(배아의 길이가 1mm)가 되면 뇌엽이 구별 가능해지고, 대뇌 반구가 뇌 표면의 대부분을 덮고, 사분면체의 결절이 나타나며, 소뇌가 더 두드러진다.
20주차(배아의 길이가 160mm)가 되면 유착(연합)이 형성되기 시작하고 척수의 수초화가 시작됩니다.
대뇌 피질의 전형적인 층은 25주차에 보이고, 뇌의 주름과 굴곡은 28~30주차에 형성됩니다. 뇌의 미엘린화는 36주차부터 시작됩니다.
발달 40주차에는 뇌의 모든 주요 주름이 이미 존재하게 되며, 주름의 모양은 개략적인 스케치와 비슷해 보입니다.
생후 2년차가 시작되면 이러한 도식적 특성은 사라지고, 작은 이름 없는 홈이 형성되어 주요 홈과 꼬임의 분포에 대한 전반적인 그림이 눈에 띄게 바뀌면서 차이점이 나타납니다.
신경 구조의 수초화는 신경계 발달에 중요한 역할을 합니다. 이 과정은 섬유계의 해부학적 및 기능적 특징에 따라 진행됩니다. 뉴런의 수초화는 신경계의 기능적 성숙을 나타냅니다. 수초는 흥분 시 뉴런에서 발생하는 생체전기 자극을 보호하는 일종의 절연체입니다. 또한 신경 섬유를 따라 흥분의 빠른 전도를 보장합니다. 중추 신경계에서 수초는 백질의 신경 섬유 사이에 위치한 희소돌기교세포(oligodendrogliocyte)에 의해 생성됩니다. 그러나 일부 수초는 회백질의 희소돌기교세포에 의해 합성됩니다. 수초화는 뉴런 몸체 근처의 회백질에서 시작하여 축삭을 따라 백질로 이동합니다. 각 희소돌기교세포는 수초 형성에 참여합니다. 수초는 신경 섬유의 각 부분을 연속적인 나선형 층으로 감쌉니다. 수초는 랑비에 결절에 의해 끊어집니다. 수초화는 자궁 내 발달 4개월째에 시작되어 출생 후 완료됩니다. 일부 섬유는 생후 첫 몇 년 동안만 수초화됩니다. 배아 발생 동안, 전중심회와 후중심회, 칼카린구와 대뇌 피질의 인접 부분, 해마, 시상구개구 복합체, 전정핵, 하올리브핵, 소뇌 벌레, 척수의 전각과 후각, 외측 및 후각 섬유의 상행 구심성 시스템, 외측 섬유의 일부 하행 구심성 시스템 등과 같은 구조는 수초화됩니다. 피라미드계 섬유의 수초화는 자궁 내 발달 마지막 달에 시작되어 생후 첫 해 동안 계속됩니다. 중측 및 하측 전두회, 하측 두정소엽, 중측 및 하측 측두회에서는 출생 후에만 수초화가 시작됩니다. 이들은 가장 먼저 형성되고, 감각 정보(감각운동피질, 시각피질, 청각피질)의 인식과 연관되며, 피질하 구조와 소통합니다. 이들은 계통발생학적으로 뇌에서 더 오래된 부분입니다. 수초화가 늦게 시작되는 영역은 계통발생학적으로 더 젊은 구조이며, 피질내 연결 형성과 연관됩니다.
따라서, 계통발생과 개체발생 과정에서 신경계는 긴 발달 경로를 거치며 진화에 의해 창조된 가장 복잡한 체계이다.MI Astvatsaturov(1939)에 따르면, 진화 패턴의 본질은 다음과 같다.신경계는 유기체와 외부 환경의 상호작용 과정에서 발생하고 발달하며, 엄격한 안정성을 잃고 계통발생과 개체발생 과정에서 끊임없이 변화하고 향상된다.유기체와 외부 환경의 복잡하고 유동적인 상호작용 과정의 결과로, 새로운 조건 반사가 발달, 개선, 강화되어 새로운 기능의 형성을 뒷받침한다.더 완벽하고 적절한 반응과 기능의 발달과 강화는 유기체에 대한 외부 환경의 작용, 즉 주어진 존재 조건에 대한 적응(유기체의 환경 적응)의 결과이다.기능적 진화(생리적, 생화학적, 생물물리학적)는 형태적 진화에 해당한다.즉, 새로 획득한 기능이 점차 강화된다.새로운 기능이 등장하더라도 오래된 기능은 사라지지 않는다. 고대 기능과 새로운 기능의 특정한 종속 관계가 발달합니다. 신경계의 새로운 기능이 사라지면, 고대 기능이 다시 나타납니다. 따라서 신경계의 진화적으로 젊은 부분이 손상되었을 때 관찰되는 이 질병의 많은 임상적 징후가 더 오래된 구조의 기능에서 나타납니다. 질병이 발생하면 계통발생학적 발달의 하위 단계로 회귀하는 경향이 있습니다. 예를 들어 대뇌 피질의 조절 영향이 제거되었을 때 심부 반사가 증가하거나 병적인 반사가 나타나는 것이 있습니다. 신경계에서 가장 취약한 구조는 계통발생학적으로 젊은 부분, 특히 대뇌 반구의 피질과 대뇌 피질인데, 이들은 아직 보호 기제가 발달하지 않은 반면, 계통발생학적으로 오래된 부분에서는 수천 년 동안 외부 환경과 상호 작용하면서 그 요인에 대응하는 특정 기제가 형성되었습니다. 계통발생학적으로 젊은 뇌 구조는 회복(재생) 능력이 낮습니다.