신경계 발달

특정 환경 속의 모든 생명체는 끊임없이 그 환경과 상호작용합니다. 생명체는 외부 환경으로부터 생명 유지에 필요한 영양분을 섭취합니다. 생명체에 불필요한 물질은 외부 환경으로 방출됩니다. 외부 환경은 생명체에 유리하거나 불리한 영향을 미칩니다. 생명체는 이러한 영향과 외부 환경의 변화에 반응하여 내부 상태를 변화시킵니다. 생명체의 반응은 성장, 과정, 운동, 분비의 강화 또는 약화의 형태로 나타날 수 있습니다.

가장 단순한 단세포 생물에는 신경계가 없습니다. 그 생물들에서 관찰되는 모든 반응은 한 세포 활동의 결과입니다.

다세포 생물에서 신경계는 신체 표면 어느 부분에서든 자극을 감지하고 다른 세포에 자극을 전달하여 활동을 조절하는 과정을 통해 서로 연결된 세포들로 구성됩니다. 다세포 생물은 외부 외배엽 세포를 통해 외부 환경의 영향을 감지합니다. 이러한 세포는 자극을 감지하고 이를 생체전기 전위로 변환하여 자극을 전달하는 데 특화되어 있습니다. 신체 깊숙한 곳에 위치한 외배엽 세포에서 다세포 생물의 원시적인 신경계가 형성됩니다. 이러한 가장 단순한 형태의 망상 또는 확산 신경계는 자포동물, 예를 들어 히드라에서 발견됩니다. 이 동물들은 두 가지 유형의 세포를 가지고 있습니다. 그중 하나인 수용체 세포는 피부 세포(외배엽) 사이에 위치합니다. 다른 하나인 효과기 세포는 신체 깊숙한 곳에 위치하며 서로 연결되어 있고 반응을 일으키는 세포와 연결되어 있습니다. 히드라의 몸 표면의 어느 부분이든 자극을 받으면 더 깊은 곳의 세포가 자극을 받고, 그 결과 이 살아있는 다세포 생물은 운동 활동을 하거나, 먹이를 잡거나, 적에게서 도망칩니다.

더욱 고도로 조직화된 동물의 신경계는 신경 중심, 즉 신경절(신경절)을 형성하는 신경 세포들이 밀집되어 있으며, 신경절에서 신경줄기가 뻗어 나가는 것이 특징입니다. 동물 발달의 이 단계에서 신경계의 결절 형태가 나타납니다. 체절 동물(예: 환형동물)의 경우, 신경절은 소화관의 배쪽에 위치하며 횡신경줄기와 종신경줄기로 연결됩니다. 신경은 이러한 신경절에서 뻗어 나오며, 신경줄기의 가지 또한 해당 체절 내에서 끝납니다. 체절에 위치한 신경절은 동물의 신체에서 해당 체절의 반사 중추 역할을 합니다. 종신경줄기는 신체 한쪽 반구의 여러 체절의 신경절을 서로 연결하여 두 개의 종복부 사슬을 형성합니다. 인두 뒤쪽, 체두 끝 부분에는 한 쌍의 더 큰 식도상부 결절이 있으며, 이 결절들은 인두주위 신경 고리를 통해 복부 사슬의 한 쌍의 결절과 연결됩니다. 이 마디들은 다른 마디들보다 더 발달되어 있으며, 척추동물 뇌의 원형입니다. 신경계의 이러한 분절 구조는 동물의 신체 표면 특정 부위를 자극할 때, 신체의 모든 신경 세포가 반응에 관여하는 대신 특정 분절의 세포만 사용할 수 있도록 합니다.

신경계 발달의 다음 단계는 신경 세포들이 더 이상 개별적인 마디로 배열되지 않고, 길고 연속적인 신경삭을 형성하며, 그 안에는 공동이 있는 것입니다. 이 단계의 신경계는 관형 신경계라고 합니다. 신경관 형태의 신경계 구조는 가장 단순한 구조를 가진 두개골 없는 동물부터 포유류와 인간에 이르기까지 모든 척색동물의 특징입니다.

척색동물의 신체가 이형체(meteremic)를 띠는 특성상, 하나의 관상 신경계는 여러 개의 유사한 반복 구조, 즉 신경절로 구성됩니다. 특정 신경절을 구성하는 뉴런의 돌기는 일반적으로 해당 신경절에 상응하는 신체 부위와 근육에서 분지합니다.

따라서 동물의 운동 패턴(가장 단순한 다세포 생물의 연동 운동에서 사지를 이용한 운동까지)의 개선은 신경계 구조 개선의 필요성을 야기했습니다. 척색동물에서 신경관의 몸통 부분은 척수입니다. 척수와 척색동물의 발달 중인 뇌 몸통 부분에는 신경관의 배쪽 부분에 "운동" 세포가 있으며, 이 세포의 축삭은 앞쪽("운동") 뿌리를 형성하고, 등쪽 부분에는 척수 신경절에 위치한 "감각" 세포의 축삭과 소통하는 신경 세포가 있습니다.

신경관의 머리 끝부분에서는 신체 앞쪽 부분에서 발달하는 감각기관과 아가미 기관, 소화기관 및 호흡기관의 초기 부분으로 인해 신경관의 체절 구조가 보존되어 있지만 상당한 변화를 겪습니다. 이러한 신경관 부분은 뇌가 발달하는 기초입니다. 신경관 앞쪽 부분이 두꺼워지고 신경관강이 확장되는 것은 뇌 분화의 초기 단계입니다. 이러한 과정은 이미 원반상뇌(cyclostome)에서 관찰되었습니다. 거의 모든 두개골 동물의 배아 발생 초기 단계에서 신경관의 머리 끝부분은 세 개의 주요 신경 소포, 즉 척수에 가장 가까운 능형뇌(rhombencephalon), 중간뇌(mesencephalon), 그리고 앞쪽뇌(prosencephalon)로 구성됩니다. 뇌의 발달은 척수의 발달과 병행하여 일어납니다. 뇌에 새로운 중추가 출현하면 기존 척수 중추가 종속적인 위치에 놓이게 됩니다. 후뇌 소포(마름모뇌)에 속하는 뇌 부위에서는 아가미 신경핵(10번째 쌍 - 미주신경)이 발달하고, 호흡, 소화, 혈액 순환 과정을 조절하는 중추가 발달합니다. 후뇌의 발달은 하등 어류에 이미 존재하는 정역 및 음향 수용체(8번째 쌍 - 전정와우신경)의 영향을 받는 것이 분명합니다. 이러한 측면에서, 뇌 발달의 이 단계에서는 후뇌(소뇌와 다리)가 다른 부위보다 우세합니다. 시각 및 청각 수용체의 출현과 발달은 시각 및 청각 기능을 담당하는 중추가 위치한 중뇌의 발달을 결정합니다. 이러한 모든 과정은 동물 유기체가 수생 환경에 적응하는 능력과 관련이 있습니다.

새로운 서식지, 즉 공기 환경에 놓인 동물의 경우, 유기체 전체와 신경계 모두에서 추가적인 구조 조정이 일어납니다. 후각 분석기의 발달은 신경관 앞쪽 끝(후각 기능을 조절하는 중추가 위치한 전대뇌소포)의 추가적인 구조 조정을 유발하여, 소위 후각뇌(후뇌)가 나타납니다.

세 개의 주요 소포는 전뇌와 능형뇌의 추가적인 분화로 인해 전뇌, 간뇌, 중뇌, 후뇌, 연수의 다섯 부분(대뇌 소포)으로 구분됩니다. 척수의 중심관은 신경관 머리 부분에 위치하며, 뇌실이라고 불리는 교통 공간으로 구성됩니다 . 신경계의 추가 발달은 전뇌의 점진적인 발달과 새로운 신경 중추의 출현과 관련이 있습니다. 이후 각 단계에서 이러한 중추는 머리 부분에 점점 더 가까운 위치를 차지하며, 기존 중추를 자신의 영향권에 두게 됩니다.

발달 초기 단계에 형성된 오래된 신경 중추는 사라지지 않고 보존되어 새로운 중추에 비해 종속적인 위치를 차지합니다. 따라서 후뇌에 처음 나타난 청각 중추(핵)와 함께 후기에는 중뇌, 그리고 대뇌에 청각 중추가 나타납니다. 양서류의 경우, 미래 대뇌 반구의 기초가 이미 전뇌에 형성되어 있지만, 파충류와 마찬가지로 거의 모든 부분이 후각 뇌에 속합니다. 양서류, 파충류, 조류의 전뇌(대뇌)에는 피질하 중추(선조체의 핵)와 원시적인 구조를 가진 피질이 구분됩니다. 이후 뇌의 발달은 피질에 새로운 수용체와 효과기 중추가 출현하는 것과 관련이 있으며, 이는 하위 신경 중추(뇌줄기 부분과 척수)를 종속시킵니다. 이러한 새로운 중심은 뇌의 다른 부분들의 활동을 조정하여 신경계를 구조적이고 기능적인 전체로 통합합니다. 이 과정을 기능의 피질화라고 합니다. 고등 척추동물(포유류)에서 말단 뇌의 집중적인 발달은 이 부분이 다른 모든 부분을 지배하고 모든 부분을 망토 또는 대뇌 피질의 형태로 덮도록 합니다. 파충류에서 대뇌 반구의 등쪽과 등쪽 측면을 차지하는 고대 피질(고피질)과 그 다음 오래된 피질(고피질)은 새로운 피질(신피질)로 대체됩니다. 오래된 부분은 마치 말려 올라간 것처럼 대뇌 반구의 아래쪽(복쪽) 표면과 깊이로 밀려나 해마(아몬의 뿔)와 인접한 뇌 부분으로 변합니다.

이러한 과정과 동시에 뇌의 다른 모든 부분, 즉 중간, 중간, 후뇌의 분화와 합병증이 발생하고, 상행(감각, 수용) 경로와 하행(운동, 효과) 경로가 모두 재구성됩니다. 따라서 고등 포유류에서는 피라미드 경로 섬유의 양이 증가하여 대뇌 피질의 중심을 척수 전각의 운동 세포와 뇌간의 운동 핵에 연결합니다.

반구의 피질은 인간에게서 가장 크게 발달하는데, 이는 인간의 노동 활동과 사람들 간의 의사소통 수단으로서 언어의 등장으로 설명됩니다. 제2 신호 체계 이론을 창시한 I.P. 파블로프는 대뇌반구의 복잡하게 구조화된 피질, 즉 새로운 피질을 후자의 물질적 기질로 간주했습니다.

소뇌와 척수의 발달은 동물의 공간 이동 방식 변화와 밀접한 관련이 있습니다. 따라서 사지가 없고 신체 움직임으로 움직이는 파충류의 경우, 척수는 비후되지 않고 거의 같은 크기의 분절로 구성됩니다. 사지로 움직이는 동물의 경우, 척수에 비후가 나타나며, 그 발달 정도는 사지의 기능적 중요성에 상응합니다. 예를 들어 조류에서 앞다리가 더 발달하면 척수의 경부 비후가 더 두드러집니다. 조류의 경우, 소뇌에는 소뇌 반구에서 가장 오래된 부분인 편모(flocculus)라는 측면 돌출부가 있습니다. 소뇌 반구가 형성되고 소뇌 벌레(vermis)가 고도로 발달합니다. 예를 들어 캥거루에서처럼 뒷다리의 기능이 우세하면 요추 비후가 더 두드러집니다. 인간의 경우, 경추 척수 비후부의 직경은 요추 척수 비후부보다 큽니다. 이는 분만 기관인 손이 하지보다 더 복잡하고 다양한 동작을 할 수 있기 때문입니다.

뇌에서 전체 유기체의 활동을 제어하는 상위 조절 센터가 발달함에 따라 척수는 종속적인 위치를 차지하게 됩니다. 척수는 척수 자체 연결의 기존 분절 장치를 유지하는 동시에 뇌와 양측 연결을 이루는 초분절 장치를 발달시킵니다. 뇌의 발달은 수용체 장치의 발달, 대사 변화, 기능의 피질화를 통한 유기체의 환경 적응 기전의 향상으로 나타납니다. 인간의 경우, 직립 자세와 분만 중 상지 운동의 향상으로 인해 소뇌 반구가 동물보다 훨씬 더 발달합니다.

대뇌 피질은 모든 유형의 분석기 피질 말단의 집합체이며, 특히 시각적 사고(IP 파블로프에 따르면, 현실의 첫 번째 신호 체계)의 물질적 기질입니다. 인간의 뇌 발달은 도구를 의식적으로 사용하는 것에 의해 결정되는데, 이를 통해 인간은 동물처럼 변화하는 환경 조건에 적응할 뿐만 아니라 외부 환경에 스스로 영향을 미칠 수 있게 되었습니다. 사회 노동 과정에서 언어는 사람들 간의 필수적인 의사소통 수단으로 등장했습니다. 그리하여 인간은 추상적으로 사고하는 능력을 습득했고, 단어 또는 신호를 인식하는 시스템 , 즉 IP 파블로프에 따르면 두 번째 신호 체계가 형성되었으며, 그 물질적 기질이 바로 새로운 대뇌 피질입니다.

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